Les tourbières sont des habitats humides caractérisés par l’accumulation d’une couche de résidus végétaux mal décomposés, la tourbe. Celle-ci se forme, sur de longues périodes (siècles ou millénaires), sur des substrats dont la saturation en eau provoque un manque d’oxygène (une asphyxie) défavorable à l’activité des bactéries et des champignons à l’origine de la décomposition habituelle (minéralisation) de la matière organique issue de la croissance des plantes (mousses et plantes supérieures). Si la végétation produit plus de matière organique que les bactéries et les champignons ne peuvent en décomposer, on assiste à la formation de ce sol organique qu’est la tourbe.
Une tourbière ne se forme qu’en cas de bilan hydrique excédentaire, c’est-à-dire si les apports en eau par les précipitations et les ruissellements sont supérieurs aux pertes par l’évapotranspiration de la végétation et les écoulements ainsi que par drainage naturel. La durée d’inondation des milieux tourbeux est prolongée, voire permanente, car en cas de période d’assèchement, l’oxygénation réactive les processus biologiques de décomposition de la matière organique. C’est pourquoi, les tourbières se forment de préférence sous des climats caractérisés par une assez forte humidité.
La température joue un rôle important également car c’est un facteur d’activation des micro-organismes responsables de la minéralisation de la matière organique, et les régions à température modérée se prêtent plus facilement à l’installation de tourbières (toutefois, en climat équatorial, des tourbières se développent malgré les températures élevées, en raison de précipitations particulièrement intenses).
| Enfin, dans un contexte climatique donné, la nature du substrat géologique (présence de roches imperméables retenant l’eau en surface) et le relief (existence notamment de dépressions au fond desquelles les eaux de ruissellement s’accumulent et stagnent) sont les facteurs locaux déterminants pour l’installation de tourbières.
En Pays de la Loire, la pluviosité plus marquée du nord-ouest de la région (nord de la Loire-Atlantique et de la Mayenne, notamment) couplée au substrat armoricain imperméable sont plus favorables au développement de tourbières. Avec leur fonctionnement karstique qui soustrait en profondeur une bonne partie de l’eau de ruissellement, les auréoles sédimentaires du Bassin parisien et du Bassin aquitain leur sont, en revanche, moins propices. |
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 Bas-marais près de la tourbière de Logné à Carquefou (44)
(Photo : Hermann Guitton-CBNB) |
Les caractéristiques écologiques et la végétation des tourbières varient en fonction de l’origine et de la qualité de l’eau qui les alimente. On reconnaît tout d’abord deux grandes catégories de tourbières avec, des tourbières basses dont l’eau provient par circulation latérale le long d’une pente (tourbière soligène), en association à un plan d’eau (tourbière limnogène), le long d’un cours d’eau ou d’une nappe circulante (tourbière fluviogène) ou au sein d’une nappe stagnant au fond d’une dépression humide (tourbière topogène), par opposition à des tourbières hautes qui ne sont plus soumises qu’à une alimentation en eau par les précipitations (tourbière ombrogène).
Dans le contexte calcaire des bassins sédimentaires (Bassin aquitain et Bassin parisien), ou plus localement sur le littoral, dans certaines dépressions arrière-dunaires sur sables calcarifères (voir chapitre sur les sables et les dunes du littoral), l’eau alcaline baigne des tourbières basses qualifiées de neutro-alcalines caractérisées par une tourbe dont le pH peut aller jusqu’à 8, voire davantage, et qui sont colonisées par des mousses appelées Hypnacées. En contexte acide, ce qui est le cas sur le substrat géologique du Massif armoricain, la nappe d’eau présente un faible pH et les tourbières basses sont acides et caractérisées par un autre type de mousses : les sphaignes. La végétation des tourbières basses est généralement dominée par des joncs et des laîches, mais varie fortement en fonction de la richesse en éléments nutritifs de l’eau. Comme pour les autres végétations des zones humides, les groupements végétaux caractéristiques des milieux pauvres en substances nutritives présentent le plus grand intérêt patrimonial.
Les tourbières hautes se forment quand l’accumulation de tourbe est si importante que la végétation perd le contact avec la nappe et n’est plus alimentée que par les eaux de pluie et les brouillards. Leur végétation est dominée par des sphaignes qui produisent alors l’essentiel de la tourbe. Les tourbières hautes sont très rares sous nos climats.
Il existe de nombreux stades intermédiaires entre les tourbières hautes et les tourbières basses, caractérisés par une alimentation en eau mixte. En effet, avant de devenir indépendantes de la nappe et des ruissellements, les futures tourbières hautes passent par des stades de tourbière basse. Peu à peu la couche de tourbe s'épaissit et s'édifie au-dessus de la nappe. Sur le terrain, il est souvent difficile de déterminer le type d'alimentation en eau des tourbières. La classification des tourbières se fait donc souvent selon leur végétation : on distingue ainsi les tourbières à sphaignes, les tourbières à dominance de laîches …
Abritant une flore et une faune uniques et spécialisées, les tourbières à sphaignes représentent des milieux à très forte valeur patrimoniale. De nombreuses espèces rares et menacées comme le malaxis des tourbières (Hammarbya paludosa) sont en effet inféodées à ces milieux. La biocénose des tourbières est l’une des rares communautés végétales et animales restée en place depuis des millénaires. Les tourbières donnent à cet égard un terrain d’étude unique pour la science. En raison de la présence d’espèces hautement adaptées aux conditions extrêmes qui les caractérisent, les tourbières constituent un écosystème de référence idéal pour l’étude de l’adaptation des espèces aux contraintes du milieu : sol asphyxiant, très pauvre en minéraux assimilables (notamment en azote minéral), sol mouillé presque constamment ayant souvent du mal à se réchauffer.
Les mécanismes développés, par exemple, par les espèces carnivores des tourbières afin de pallier la pauvreté du milieu sont très célèbres. Ces plantes ont effectivement résolu ce problème de nutrition en prélevant l’azote sur des proies animales, tout en continuant à fixer directement le carbone atmosphérique par photosynthèse. Les stratégies de prédation sont variables, mais toutes, d’une façon ou d’une autre, commencent par attirer leurs futures proies, puis les capturent et enfin les digèrent. Les rossolis (Drosera spp.) qui sont sans doute les plantes carnivores les plus connues, attirent et capturent de petits invertébrés (insectes, araignées) grâce à des gouttes d’un liquide poisseux qui enduit les poils de leurs feuilles. Une fois que celles-ci ont piégé leur victime, elles se referment sur elle pour la digérer par excrétion d’enzymes assez comparables à celle du tube digestif de l’homme.
Au sens large du terme, les végétations sur tourbe recouvrent beaucoup de communautés végétales en lien avec les différentes formations des zones humides. Ainsi, des prairies, des formations de laîches (cariçaies), des ceintures amphibies et des landes, ou bien encore des boisements peuvent présenter un caractère tourbeux. Sont présentées dans ce chapitre, les végétations qui se trouvent exclusivement sur substrat tourbeux et qui se caractérisent par une flore véritablement spécialisée.
Les sphaignes sont des mousses particulières, caractéristiques des milieux humides, acides et pauvres en substances nutritives. Elles sont le principal bâtisseur des tourbières acides puisque la tourbe est essentiellement constituée de dépôts de sphaignes. En raison de sa teinte claire, cette tourbe est appelée « tourbe blonde ».
La structure des sphaignes leur permet de retenir de grandes quantités d'eau. Dans de grandes cellules mortes qui se nomment les hyalocystes, les sphaignes peuvent en effet stocker 15 à 30 fois leur propre poids en eau ! Les coussinets de sphaignes constituent ainsi une véritable éponge, gorgée d'eau pendant la plus grande partie de l'année. Les sphaignes ne supportent pas seulement les conditions écologiques des tourbières, mais contribuent activement à leur création. En plus de leur grande capacité à stocker l'eau, elles libèrent en effet des substances qui augmentent encore l'acidité du milieu. Les sphaignes créent de cette façon un milieu favorable à leur développement, tout en excluant des concurrents potentiels. |
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Tourbière acide à sphaignes
et Grassette du Portugal
(Pinguicula lusitanica L.)
(Photo : Hermann Guitton-CBNB) |
Comme cela a été vu précédemment, les plantes supérieures (plantes à fleur et fougères) des tourbières disposent également d'adaptations leur permettant de survivre dans un environnement pauvre en substances nutritives.
En plus de la stratégie de prédation déjà évoquée, d’autres plantes telles que les joncs et les laîches, mais également les linaigrettes, développent un important système racinaire qui leur permettent de rechercher des ressources nutritives dans un espace étendu.
Les bruyères et le lycopode inondé (Lycopodiella inundata), petite fougère protégée caractéristique des tourbières, vivent en symbiose avec des champignons du sol, qui facilitent l'absorption de substances nutritives. Ce « partenariat » entre champignon et plante supérieure est appelé « mycorrhize ». |
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Lycopode inondé
(Lycopodiella inundata (L.) Holub)
(Photo : Guillaume Thomassin-CBNB) |
Il existe différentes espèces de sphaignes qui se distinguent aussi par les niches écologiques qu'elles occupent de préférence. En effet, une tourbière n'est pas un milieu plat et uniforme. On observe souvent une microtopographie de buttes et de gouilles, qui crée un gradient d’humidité et de teneur en substances nutritives selon lequel les différentes espèces de sphaignes (mais aussi les autres plantes des tourbières) se répartissent.
Sur des substrats tourbeux dénudés des tourbières acides (mais aussi des landes humides), pauvres en éléments nutritifs, on rencontre une végétation pionnière qui est dominée par des espèces rases et peu recouvrantes que l’on retrouve aussi sur des sols humides et sableux. Parmi les toupets de la linaigrette à feuilles étroites (Eriophorum angustifolium), les plantes pionnières (protégées) comme le rhynchospore blanc (Rhynchospora alba), le rossolis intermédiaire (Drosera intermedia), le rhynchospore brun-rougeâtre (Rhynchospora fusca), le malaxis des tourbières (Hammarbya paludosa) et le lycopode inondé (Lycopodiella inundata) profitent de l'absence de concurrence végétale pour se développer à partir de semences contenues dans le sol. Autrefois, on y trouvait également la laîche des tourbières (Carex limosa), également protégée, mais aujourd’hui présumée disparue de la Mayenne, seul département de la région où elle étaient connue.
L'habitat est favorisé par des remaniements du sol comme le décapage et l'étrépage manuels et se rencontre traditionnellement là où la tourbe a été exploitée de façon artisanale. En raison de son caractère pionnier, la végétation reste toujours temporaire et est rapidement recouverte par des sphaignes et d'autres espèces des tourbières. Pour la conservation de l'habitat, il convient ainsi de créer et d'entretenir des espaces dénudés, favorables au développement du groupement.
Sur le tapis de sphaignes, se développe un haut-marais atlantique à bruyère à quatre angles (Erica tetralix) et narthécie des marais (Narthecium ossifragum). D’autres espèces protégées y sont associées telles que la grassette du Portugal (Pinguicula lusitanica) et le rossolis à feuilles rondes (Drosera rotundifolia). Cette végétation présente des transitions subtiles vers la lande tourbeuse.
Sur les bombements de sphaignes les plus élevés, aux côtés de la bruyère à quatre angles (Erica tetralix) et de la callune (Calluna vulgaris), on voit parfois l’apparition d’une végétation de tourbière haute caractérisée par la canneberge (Vaccinium oxycoccos) et la linaigrette vaginée (Eriophorum vaginatum), toutes deux protégées. Dans les zones les plus sèches de la tourbière haute s’implante une autre plante protégée : le scirpe cespiteux (Scirpus caespitosus subsp. germanicus).
Le piment royal (Myrica gale), protégé en Pays de la Loire, pousse dans les tourbières acides dont il peut constituer des stades précurseurs d’un boisement humide.
L'assèchement superficiel des tourbières acides à sphaignes se traduit par un appauvrissement de la flore et le développement massif de certaines espèces comme la molinie, la callune ou les bruyères. Des travaux de restauration de ces tourbières dégradées peuvent parfois être envisagés, passant toujours par des mesures visant à restaurer le fonctionnement hydraulique.
A la différence des sphaignes, les Hypnacées, mousses brunes édificatrices des tourbières neutro-alcalines, produisent par accumulation une tourbe très sombre appelée « tourbe noire ». Les Hypnacées se développent sur des sols gorgés en eau chargée en bicarbonate de calcium, les processus de turbification, infra-aquatique, ayant lieu sous le niveau de la nappe.
Les tourbières neutro-alcalines des Pays de la Loire se rattachent à des communautés atlantiques présentes sur l’ouest de la France et caractérisées notamment par l’écuelle d’eau (Hydrocotyle vulgaris), le choin noirâtre (Schoenus nigricans), le jonc noueux (Juncus subnodulosus) ou la samole de Valerand (Samolus valerandi).
Elles sont par ailleurs typiquement dominée par de petites laîches (Carex sp.) et de nombreuses Orchidées.
La flore protégée des tourbières neutro-alcalines de la région est riche d’un cortège très diversifié comprenant une dizaine d’espèces :
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De grandes similitudes existent entre la végétation des tourbières neutro-alcalines et celles des dépressions dunaires, qui sont alimentées par une eau douce ou légèrement saumâtre et présentent des horizons organiques à la surface du sable.
Lorsque l’eau qui alimente la végétation s’acidifie, par élévation progressive de la surface de la tourbière au-dessus de nappe d’eau calcaire, les tourbières neutro-alcalines peuvent se voir colonisées par des sphaignes, pour former des tourbières de transition, voire des tourbières hautes acides (lorsque l’alimentation devient prédominante par l’eau de pluie).
Les tourbières de transition sont des végétations intermédiaires, d’une part entre les communautés aquatiques et terrestres, et d’autre part entre les tourbières basses et les tourbières hautes, en raison d’une alimentation en eau mixte, à la fois par la nappe d’eau en contact avec le sol et par les eaux de précipitations). Comme elles s'installent toujours sur des substrats instables qui tremblent sous les pieds, on les appelle également « tremblants ».
On les rencontre soit au niveau des dépressions au sein des tourbières, soit en bordure des pièces d'eau pauvres en substances nutritives. Elles sont liées à des substrats très hygrophiles comme des tourbes très humides ou forment des radeaux flottants en bord d'étangs.
En effet, quelques espèces caractéristiques de l'habitat comme le trèfle d'eau (Menyanthes trifoliata) ou la potentille des marais (Potentilla palustris) (toutes deux protégées en Pays de la Loire) développent un fort réseau racinaire, qui forme des tapis denses à la surface de l'eau.
Ces radeaux flottants jouent un rôle important dans l'atterrissement des plans d'eau et ainsi que dans la dynamique de formation des tourbières. La linaigrette grêle (Eriophorum gracile) et la laîche à utricules velus (Carex lasiocarpa) sont deux autres plantes protégées en Pays de la Loire qui sont inféodées aux tourbières de transition, mais la première est désormais considérée comme disparue dans la région. |
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Radeau flottant à Trèfle d'eau
(Photo : Hermann Guitton-CBNB) |
Alors que la surface des tourbières a été divisée environ par deux depuis la fin de la seconde guerre mondiale en France, ces milieux fragiles ont aussi beaucoup souffert en Pays de la Loire. Or, la formation des tourbières étant un processus lent et complexe, la restauration des ces milieux est extrêmement difficile une fois leur fonctionnement hydrologique et biologique profondément perturbé.
Dans nos régions, la dégradation des milieux tourbeux s’inscrit dans le contexte d’un abandon progressif, au cours du XXème siècle, d’une utilisation extensive traditionnelle des marais d’une manière générale, et des tourbières en particulier (notamment pour l’extraction de tourbe comme combustible). Les milieux tourbeux ont alors perdu toute vocation, devenant dans l’esprit collectif des lieux incultes à « valoriser », autorisant des tentatives destructices (et qui plus est infructueuse) de mise en culture, des remblaiements ou encore des créations de plans d’eau. Dans d’autres cas, elles ont connu une intensification de l’exploitation (cette fois surtout pour alimenter la filière horticole en support de culture) incompatible avec leur maintien à long terme des processus de turbification. En effet, alors que les techniques traditionnelles permettaient dans une certaine mesure la restauration spontanée d’une végétation capable de réactiver les processus de formation de tourbe, les moyens modernes d’exploitation ont rapidement dépassé les capacités de régénération des tourbières. Heureusement, en France, on se dirige maintenant vers un abandon progressif de l’exploitation des tourbières et vers le développement de supports de culture alternatifs.
Quelle qu’en soit la cause, l’atteinte la plus grande aux tourbières réside inconstestablement dans les modifications hydrauliques qu’elles ont subies à l’occasion de travaux de drainage, d’endiguement et de rectification de cours d’eau, ou bien de pompage des nappes. Celles-ci touchent en effet au mécanisme fondamental de la formation de la tourbe. L’assèchement entraîne la minéralisation de la matière organique dont la décomposition était bloquée par la présence permanente de l’eau et provoque la disparition des cortèges floristiques spécialisés et favorisant le boisement.
Par ailleurs, la dégradation de la qualité des eaux par pollution et leur enrichissement en éléments nutritifs modifient fondamentalement les conditions de frugalité indispensable au maintien de l’écosystème. Ainsi, l’utilisation de fertilisants et de pesticides représente une menace claire pour les tourbières et leur protection ne peut être efficace que si leur gestion prend en compte les pratiques agricoles appliquées au niveau des terrains environnants, voire de l’ensemble du bassin versant.
Un inventaire des tourbières françaises réalisé après la seconde guerre par la Direction des Mines sous l’égide du Ministère du Commerce et de l’Industrie, présentait la région nantaise comme la région de France la plus riche en tourbe. Ainsi, dans le bassin de la Basse-Loire, ce document mentionnait une superficie de tourbières de 6684 ha pour un volume total global évalué à 107 103 milliers de m3, l’essentiel des ces « réserves » étant concentré dans le bassin de l’Erdre (marais de Logné et de Mazerolles), le bassin de l’Acheneau (marais de Grand-Lieu), le bassin du Brivet et celui de la Roche Taillée (marais de Prinquiau) et le bassin de l’Etier de Méan (marais de Donges, de Trignac et de Grande Brière). Cette approche minière prend en compte un certain nombre de tourbières eutrophes qui sont couvertes par une végétation différente relevant notamment des roselières (cas de la Brière).
Les tourbières oligotrophes décrites plus haut sont beaucoup plus restreintes. Plus fréquentes dans les zones plus humides des reliefs de Bretagne occidentale (Monts d’Arrée, Montagne noire), sur le massif de Paimpont et sur les reliefs des collines de Basse-Normandie, les tourbières à sphaignes se raréfient en Loire-Atlantique (tourbière de Logné dans les marais de l’Erdre, tourbière du Chêne-Moisan en bordure de la Brière) et en Mayenne (tourbière des sources de l’Ernée, tourbière de Malingue, tourbières de la Corniche de Pail dans le nord du département) et sont exceptionnelles voire absentes dans les autres départements de la région des Pays de la Loire (tourbière de Mareschau, à Challans, dans le nord-ouest de la Vendée, tourbière entre les Faulx et les Grandes Ganières au sud du Mans, en Sarthe). Les plus grandes superficies de tourbières neutro-alcalines sont situées en Loire-Atlantique dans les marais de l’Erdre (tourbière de Mazerolles) et aux abords de Grand-Lieu. Elles sont beaucoup plus localisées ailleurs.
La Sarthe est le département le plus riche en plantes protégées des tourbières et bas-marais avec 20 espèces, dont 2 ne sont pas présentes ailleurs en Pays de la Loire : la grassette vulgaire (Pinguicula vulgaris) et le rhynchospore brun (Rhynchospora fusca).
La Loire-Atlantique et le Maine-et-Loire sont un peu moins riches, mais possèdent chacun 16 plantes protégées, le malaxis des marais (Hammarbya paludosa) étant propre à la première, et le scirpe comprimé (Blysmus compressus) au second. 12 espèces protégées sont présentes en Mayenne et seulement 11 en Vendée. Par ailleurs, 7 espèces protégées sont communes aux 5 départements :
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Grands types de milieux: Les tourbières et bas-marais
