Description :

Les milieux semi-aquatiques font suite, côté berge, aux milieux aquatiques et présentent la particularité de se trouver émergés au cours de la période d’étiage estival. Il s’agit de végétations plus ou moins rases et ouvertes qui peuplent les rives des mares, étangs ou lacs, ainsi que les lits des fleuves et rivières soumis à des crues saisonnières. Certaines de ces communautés amphibies se retrouvent aussi parfois dans des chemins creux, à la faveur d’ornières laissées par le passage des engins agricoles, ou dans les bourbiers piétinés par le bétail, à l’intérieur de prairies humides. Compte tenu de leur caractère pionnier, elles peuvent exceptionnellement apparaître aussi dans des sites d’origine artificielle, tels que des carrières, où le substrat humide a été récemment mis à nu.

L’existence de variations du niveau de l’eau est une condition indispensable à l’expression de ces végétations amphibies, la variation de la durée de l’exondation contribuant à la variabilité de l’habitat. L’alternance submersion-émersion se montre très contraignante pour une grande partie de la flore et exerce une pression de sélection importante qui permet le maintien de ces espèces pionnières, très sensibles à la concurrence par les autres végétaux.

Deux stratégies s’observent chez les végétaux amphibies, suivant qu’il s’agit de plantes vivaces ou de plantes annuelles.

Les premières se maintiennent à l’état végétatif sous l’eau pendant toute la phase de submersion et attendent la période d’exondation pour fleurir et fructifier. Toutefois, certaines espèces comme la lobélie de Dortmann (Lobelia dortmana), protégée au niveau national et malheureusement disparue de la région, possèdent aussi la capacité d’être pollinisées dans l’eau.

Les secondes se maintiennent sous forme de graines, dans le substrat, pendant toute la période de submersion et ne germent qu’au moment de la baisse du niveau d’eau, souvent assez tardivement dans l’année. Ces plantes effectuent ainsi leur cycle de croissance et de reproduction en quelques semaines à peine, afin de produire au plus vite de nouvelles graines avant une éventuelle remontée du niveau d’eau. Un certain nombre d’entre elles, comme le coléanthe délicat (Coleanthus subtilis), protégé en France et en Europe, ont la capacité de germer après plusieurs années passées à l’état de semences dans le sol, à la faveur de conditions favorables. En raison de leur caractère épisodique, ces plantes sont appelées plantes à éclipses et montrent de fait une bonne adaptation à l’existence de conditions variables d’une année sur l’autre. Ces gazons annuels et vivaces peuvent entrer en superposition spatiale les uns avec les autres, les communautés vivaces restant assez ouvertes pour permettre le développement des espèces annuelles peu concurentielles. La flore des milieux semi-aquatiques d’eau douce possède une très haute valeur écologique compte tenu de la présence de nombreuses plantes remarquables dont beaucoup sont protégées, notamment au niveau national.

Lobélie de Dortmann (Lobelia dortmanna L.) (Photo : Hermann Guitton-CBNB)

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 Les végétations amphibies vivaces des eaux acides, très peu minéralisées

Les berges des plans d’eau dont l’eau est acide et très peu minéralisée, donc pauvre en éléments nutritifs (oligotrophe), et qui s’assèchent pendant la période estivale, voient le développement de pelouses amphibies de plantes vivaces, telles que le jonc bulbeux (Juncus bulbosus), le potamot à feuilles de renouée (Potamogeton polygonifolius) ou la baldellie fausse-renoncule (Baldellia ranunculoides). Celles-ci restent l’essentiel de l’année sous l’eau. C’est au cours de l’été et durant quelques mois à peine qu’elles se trouvent émergées et qu’elles peuvent fleurir et fructifier. Malheureusement, l’enrichissement généralisé des eaux en substances nutritives à partir des bassins versants de même que la régularisation des niveaux des plans d’eau, a concourru à une importante régression de l’habitat, et à la très forte régression à l’échelle de la région d’une espèce protégée qui ne subsiste que dans une unique localité de Loire-Atlantique, au bord de l’étang de Vioreau : la canche faux-agrostis (Antinoria agrostidea).

Végétations amphibies vivaces des eaux acides (Photo : Jean Le Bail-CBNB)

Ces végétations vivaces présentent une variabilité qui tient à la granulométrie du substrat ainsi qu’à la durée d’exondation. En plus, des espèces protégées qui seront citées ci-après, caractéristiques d’un groupement spécifique, on peut noter la présence potentielle du flûteau nageant (Luronium natans), protégé en France et en Europe, dans l’ensemble de cet habitat.

Le bord des plans d’eau au substrat sableux, non enrichis en matières organiques, abrite une ceinture très caractéristique à littorelle à une fleur (Littorella uniflora), espèce protégée au niveau national, accompagnée du scirpe des marais (Eleocharis palustris).

Sur un substrat organique, plus ou moins tourbeux, on observe quand les conditions sont favorables, la succession, le long des berges, de trois ceintures qui suivent un gradient d’inondation. La ceinture la plus basse topographiquement et la plus longuement inondée, est marquée par le  scirpe flottant (Eleogiton fluitans). Puis fait suite, un groupement à élodès des marais (Hypericum elodes) et à potamot à feuilles de renouée (Potamogeton polygonifolius), relayé au niveau supérieur par une pelouse hygrophile à scirpe à tiges nombreuses (Eleocharis multicaulis). La canche sétacée (Deschampsia setacea), protégée en Pays de la Loire, est présente dans ce contexte, mais subit également une grave raréfaction liée à la régression de ces milieux. En Brière, on y trouve aussi le faux cresson de Thore (Thorella verticillatinundata), qui est une espèce protégée subendémique (franco-portugaise), très rare et très localisée en France. C’est également dans ce type de milieu que l’ache rampante (Apium repens), Ombellifère protégée en France et en Europe, serait à rechercher en Mayenne, en Maine-et-Loire et en Vendée où sa présence n’a pas été confirmée depuis longtemps.

Sur des substrats plus fins (limoneux), toujours non enrichis en matières organiques, se développe une communauté caractérisée par une autre plante protégée en cours de raréfaction pour les raisons déjà évoquées : la pilulaire à globules (Pilularia globulifera). Enfin, la disparition de deux autres plantes protégées, la lobélie de Dortmann (Lobelia dortmanna) et l’isoète à spores épineux (Isoetes echinospora), est également à déplorer sur les bords du lac de Grand-Lieu où ces plantes formaient, quand ce magnifique plan d’eau était encore un lac oligotrophe, des prairies submergées une grande partie de l’année sur fond de gravier, mélangé d’argile et de sable fin. L’envasement du lac, activé par les intrants en provenance du bassin versant, a eu raison de ces insignes raretés.

Pilulaire à globules (Pilularia globulifera L.) (Photo : Jean Le Bail-CBNB)

 Les végétations amphibies annuelles pionnières, relativement pauvres en éléments nutritifs

Il s’agit de gazons plus ou moins denses, à caractère pionnier, constitués de plantes annuelles hygrophiles dont le développement est dépendant de l’exondation. Ils sont caractérisés par la présence de petits joncs comme le jonc des crapauds (Juncus bufonius) et le jonc des marais (Juncus tenageia), mais aussi de la ratoncule (Myosurus minimus) ou encore du lythrum pourpier (Lythrum portula). Sur le plan des capacités nutritives du milieu, ces végétations amphibies annuelles se développent sur des substrats de nature variable, pauvres ou plus riches en éléments nutritifs (oligotrophes à méso-eutrophes). Une distinction apparaît également suivant le niveau topographique et la durée d’exondation qui en découle.

Grève de l'Etang de Vioreau (44) à Coléanthe délicat (Photo : Hermann Guitton-CBNB)

Plusieurs groupements végétaux amphibies se développent dans les bas-niveaux topographiques, sur substrat pauvre en éléments nutritifs (oligotrophe).

Les niveaux les plus bas des étangs acides accueillent un groupement de grand intérêt caractérisé par le lythrum pourpier (Lythrum portula) et une plante protégée au niveau national : l’étoile d’eau (Damasonium alisma). En outre, l’herbe de Saint-Roch (Pulicaria vulgaris), elle aussi protégée au niveau national, peut y apparaître. Ce groupement peut également se développer dans des zones piétinées des prairies inondables (zones piétinées par le bétail ou chemins).

Le substrat argilo-limoneux légèrement salé du Marais Poitevin accueille une autre végétation amphibie, notamment aux abords des « mares de tonne » aménagées par les chasseurs de gibier d’eau. Celle-ci est caractérisée par le jonc hybride (Juncus hybridus) et une autre plante protégée au niveau national : le lythrum à trois bractées (Lythrum tribracteatum). Lorsque le substrat est dessalé, on voit apparaître l’étoile d’eau (Damasonium alisma).

Le coléanthe délicat (Coleanthus subtilis), protégé au niveau national et européen, participe à des végétations amphibies annuelles de bas-niveau, sur des substrats vaseux relativement riches en éléments nutritifs (mésotrophes à eutrophes). Il est accompagné notamment par la limoselle aquatique (Limosella aquatica), le gnaphale des marais (Gnaphalium uliginosum) et le chénopode rouge (Chenopodium rubrum).

Des communautés amphibies différentes prennent le relai à des niveaux topographiques supérieurs, soumis à une exondation plus précoce. Elles ont en commun de s’installer sur des substrats acides, relativement pauvres en éléments nutritifs, parfois à même la roche.

Au sein de ces communautés, les mares temporaires sur schistes acides constituent un milieu très rare et original caractérisé par la renoncule nodiflore (Ranunculus nodiflorus), protégée au niveau national. Une autre espèce rarissime dans la région, protégée en Pays de la Loire, y trouve son biotope : le péplis dressé (Lythrum borysthenicum).

L’ophioglosse des Açores (Ophioglossum azoricum), protégé au niveau national, se rencontrait autrefois dans des dépressions rocheuses sur le flanc de la vallée du Cens à Orvault (Loire-Atlantique), aujourd’hui urbanisée, au sein de groupements amphibies annuels, caractérisés par un sol très superficiel sur substrat rocheux imperméable, engorgés et submergés en hiver et au début du printemps, puis se desséchant totalement en été. L’espèce a heureusement été réobservée dernièrement en Maine-et-Loire. Cette végétation était proche des pelouses rases et ouvertes des affleurements rocheux que l’on rencontre encore sur le littoral et qui sont caractérisées par un autre ophioglosse protégé, l’ophioglosse du Portugal (Ophioglossum lusitanicum). Dans les chemins humides piétinés des landes et bois et sur les grèves d’étangs sur sol acide, plutôt sablo-limoneux, se développe un groupement à radiole faux-lin (Radiola linoides) et à cicendie filiforme (Cicendia filiformis). Il abrite une toute petite Gentianacée protégée, la cicendie naine (Exaculum pusillum). C’est dans un milieu proche que le péplis dressé (Lythrum borysthenicum), protégé en Pays de la Loire, a été découvert en 2002 au bord du lac de Grand-Lieu.

Ophioglosse des Açores (Ophioglossum azoricum C.Presl) (Photo : Hermann Guitton-CBNB)

 Les végétations annuelles pionnières des grèves riches en éléments nutritifs

Ils s’agit de végétations herbacées colonisant, au cours de l’été et à la faveur de l’étiage, les sols alluviaux sableux, limoneux ou argileux. Ces communautés sont particulièrement bien développées sur les berges et dans le lit mineur de la Loire, mais se retrouvent plus ponctuellement en bordure d’autres cours d’eau ou de certains plans d’eau. Leur extension remarquable en Loire tient à l’amplitude très importante du fleuve (près de 8 mètres à Montjean-sur-Loire), qui subit à la fois de sévères étiages estivaux et de fortes crues qui remanient et rajeunissent les sédiments. Lorsque les conditions hydrologiques le permettent (certaines années pluvieuses, il n’y a pas d’étiage), c’est une « géographie » complexe qui apparaît dans le lit mineur, dès lors que le niveau baisse en été : vases et sables vaseux des dépressions et chenaux asséchés, bancs de sable de granulomètre, de dimensions et d’altitude très variables, îles, etc.

Un cortège important d’espèces annuelles germe très rapidement au début de la période d’exondation, alors que le substrat est encore imbibé d’eau. Par la suite, si la ligne d’eau d’étiage baisse encore, certains bancs de sable peuvent par contre connaître des conditions de sécheresse prononcée, du fait du caractère très filtrant du sable.

Durant les étés suffisamment secs, les vases ou vases sableuses des dépressions et bordures de chenaux voient le développement d’un gazon à souchet de Michéli (Cyperus michelianus) et lindernie douteuse (Lindernia dubia), accompagnés par la limoselle aquatique (Limosella aquatica), le souchet brun-noirâtre (Cyperus fuscus) et le gnaphalle des marais (Filaginella uliginosa). Ce groupement abritait autrefois la rare marsilée à quatre feuilles (Marsilea quadrifolia), protégée au niveau national et européen, qui a disparu de la plupart des boires de Loire, en raison de l’isolement des annexes du fleuve, suite à l’abaissement de la ligne d’eau d’étiage. L’espèce ne se maintient plus que dans une seule boire en Maine-et-Loire, et est encore présente ponctuellement dans le Marais Poitevin.

Les bancs de sable situés jusqu’à 2,50 m de l’étiage abritent une végétation plus diversifiée, qui possède en commun différents chénopodes (Chenopodium sp.) dont le chénopode rouge (Chenopodium rubrum), la corrigiole des grèves (Corrigiola littoralis), l’arroche couchée (Atriplex prostrata) et diverses lampourdes (Xanthium sp.). Trois espèces protégées font partie du cortège, l’herbe de Saint-Roch (Pulicaria vulgaris), la potentille couchée (Potentilla supina) et la lindernie couchée (Lindernia procumbens), mais cette dernière espèce a été remplacée par la lindernie douteuse (Lindernia dubia), originaire d’Amérique. Au XIXème siècle, une espèce aujourd’hui protégée au niveau national, le sisymbre couché (Sisymbrium supinum) avait été signalée ponctuellement dans la vallée de la Loire (à Chalonnes-sur-Loire, 49), mais n’a jamais été revue depuis.

Potentille couchée (Potentilla supina L.) (Photo : Didier VOELTZEL)

Dégradations et menaces :

Le maintien de végétations semi-aquatiques et de la flore remarquable qui y est associée nécessite impérativement de conserver le fonctionnement hydrologique des pièces d’eau dans le sens d’une variation du niveau d’eau et de l’intervention d’un étiage naturel. Or, la stabilisation du régime hydrique qui peut être pratiquée dans certains plans d’eau bouleverse les conditions naturelles d'étiage estival et s’avère très préjudiciable à ces communautés. Cette problématique peut notamment apparaître au bord des plans d’eau à vocation de loisir (baignade) ou de production piscicole.

La dégradation de la qualité des eaux est une autre source de régression importante pour toutes les plantes amphibies oligotrophes qui réclament des eaux acides et pauvres en éléments nutritifs et qui sont très sensibles à tout enrichissement des milieux aquatiques. Elle est en grande partie responsable de la raréfaction de la littorelle à une fleur (Littorella uniflora), de la canche faux-agrostis (Antinoria agrostidea), de la pilulaire à globules (Pilularia globulifera) et de la disparition de la lobélie de Dortmann (Lobelia dortmanna) et l’isoète à spores épineux (Isoetes echinospora).

En raison de son caractère pionnier, la végétation amphibie affectionne les substrats nus et se montre très sensible à la concurrence par les autres végétaux.

La végétation des grèves de Loire est ainsi placée sous la dépendance directe de la dynamique fluviale qui permet de rajeunir le substrat et de remobiliser, par exemple, à l’occasion d’une forte crue, un banc de sable constitué depuis plusieurs années et en cours de colonisation par les saules arbustifs. Cependant, l’endiguement du fleuve et l’extraction de granulats dans le lit mineur jusqu’au début des années 1990, ont provoqué un grave abaissement de la ligne d’eau d’étiage, qui a considérablement amoindri la capacité du fleuve à remobiliser ses propres sédiments aux plus hauts niveaux du lit mineur et dans ses annexes hydrauliques (boires). Toutes ces petites zones humides connexes au fleuve se retrouvent en quelque sorte « perchées ». Dans d’autres cas de figure, les phénomènes de rajeunissement peuvent provenir de l’action du bétail par piétinement favorables par exemple à l’étoile d’eau (Damasonium alisma) ou à l’herbe de Saint-Roch (Pulicaria vulgaris).

Etoile d’eau (Damasonium alisma Mill.) (Photo : Jean Le Bail-CBNB)

Le développement des roselières basses à scirpe des marais (Eleocharis palustris) en eaux assez profondes et de roselières à phragmite (Phragmites australis) au contact supérieur, pose une autre problématique de concurrence végétale vis à vis des communautés amphibies. Elles peuvent en effet s’étendre à leurs dépens de manière très active, par multiplication végétative à partir de stolons rampants, formant des groupements très denses et homogènes.

La menace de concurrence par des plantes exotiques envahissantes est très forte, en particulier sur le système ligérien, avec de nombreuses espèces : les jussies (Ludwigia sp.), le myrophylle du Brésil (Myriophyllum aquaticum), le paspalum faux-paspalum (Paspalum distichum) ou lindernie douteuse (Lindernia dubia) qui a remplacé la lindernie couchée (Lindernia procumbens).

Enfin, de façon plus ponctuelle, certains aménagements des berges (comme des enrochements) peuvent perturber le développement des ceintures de végétation ou les détruire. D’une manière générale, l’existence d’une topographie douce des berges est à favoriser car elle permet d’étaler les gradients d’exondation dans l’espace.