Description de la végétation  :

La végétation des milieux dunaires est organisée en ceintures parallèles au rivage et voit la succession, en s’éloignant progressivement de la mer, de végétations des hauts de plages, de dunes embryonnaires, de dunes mobiles, de dunes fixées, de dépressions arrière-dunaires et enfin de dunes boisées.

Les accumulations de sable retenues par les laisses de mer et les épaves diverses, puis piégées par les premiers végétaux des hauts de plages, constituent le premier maillon de cette chaîne de formation des dunes. En effet, ce milieu très original est peu à peu colonisé par une végétation caractéristique, adaptée aux conditions de vie très particulières (mobilité du substrat, aridité, présence plus ou moins importante de calcaire provenant des coquilles de mollusques qui crée des conditions favorables à la flore calcicole, etc) et qui contribue à la construction, au fil du temps, par fixation du sable, des cordons successifs du massif dunaire.

La séquence des différents groupements végétaux de la plage vers l'intérieur des terres reflète l'évolution des dunes. On passe ainsi de milieux très pauvres en espèces, caractéristiques des substrats sableux « bruts » et de dépôt récent, à des pelouses diversifiées qui s'installent sur des sols sableux, de formation plus ancienne et enrichis en matière organique.

Les hauts de plages

Les premières communautés végétales en contact avec le front de mer se développent au niveau des laisses de mer, amas d'algues et de débris divers, déposées en haut de plage lors des tempêtes et des marées hautes de vives eaux hivernales. Elles forment le plus souvent une bande étroite et discontinue parallèle au trait de côte et marquent ainsi la zone de contact entre le milieu marin et le milieu terrestre. Les laisses de mer produisent un substrat riche en azote. La décomposition des algues et autres débris organiques est très rapide et fournit à partir du printemps un milieu propice au développement d'espèces nitrophiles (c’est-à-dire qui aiment l'azote).

Haut de plage aux Moutiers-en-Retz (44) (Photo : Jean Le Bail-CBNB)

La végétation est exposée à une forte influence marine. Elle peut être inondée occasionnellement lors des marées hautes et des tempêtes et les plantes sont soumises en permanence aux embruns. Cependant, le sol ne contient généralement que peu de sel, car sur un substrat aussi drainant que les galets et le sable, le lessivage du sel par les eaux de pluie est rapide.

Une autre des caractéristiques majeures de l'habitat est son instabilité. Les laisses de mer sont emportées régulièrement par les marées hautes et lors des tempêtes hivernales pour se reconstituer tous les ans de nouveau. Dans des telles conditions, les communautés végétales sont essentiellement constituées de plantes annuelles qui se régénèrent tous les ans à partir de leurs graines. Les semences sont emportées par les vagues et ensuite déposées en haut de plage en même temps que les laisses de mer. La végétation annuelle des laisses de mer atteint son optimum durant l'été, au moment de la maturité des arroches (Atriplex sp.) et de la floraison de la roquette de mer (Cakile maritima). Le reste de l'année, elle est plutôt discrète. Parmi les espèces végétales protégées, on ne rencontre en Pays de la Loire à ce niveau que l’euphorbe péplis (Euphorbia peplis) qui ne subsiste plus que dans les dunes d’Olonne, en Vendée.

Au contact supérieur des végétations annuelles, sur des substrats plus stabilisés, des espèces vivaces apparaissent. Elles profitent toujours d'un substrat enrichi en débris organiques, mais moins instable. La végétation vivace des hauts de plage est le plus souvent caractérisée par le pourpier de mer (Honckenya peploides). Dans ce type de milieu, la flore protégée est représentée par le chou marin (Crambe maritima), exceptionnel en Pays de la Loire, ainsi que par la rénouée maritime (Polygonum maritimum).

Euphorbe péplis (Euphorbia peplis L.) (Photo : Pascal Lacroix-CBNB)

Chou marin (Crambe maritima L.) (Photo : Hermann Guitton-CBNB)

Les dunes embryonnaires 

Les dunes embryonnaires à chiendent des sables (Elymus farctus ssp. boreali-atlanticus) caractérisent la zone de fixation du sable. Les feuilles glauques du chiendent sont très rigides et enroulées pour mieux résister aux dépôts d'embruns. Ses racines sont bien développées et atteignent la nappe phréatique. Celle-ci est influencée par la proximité de la mer et contient du sel. Le chiendent des sables est donc une Graminée « halotolérante », c’est-à-dire qu'il supporte des faibles concentrations de sel dans l'eau qui alimente ses racines. La renouée maritime (Polygonum maritimum) est la seule plante protégée qu’on retrouve dans ce milieu en Pays de la Loire.

Les dunes mobiles

Les dunes mobiles sont dominées par l'oyat (Ammophila arenaria) et s'installent au contact supérieur des dunes embryonnaires. On appelle ces dunes mobiles « dunes blanches » à cause de la couleur du sable, qui n’est pas encore enrichi en matière organique.
 
L'oyat est moins halotolérant que le chiendent des sables, ce qui explique son absence des premiers cordons dunaires. Pour satisfaire ses besoins en eau, il ne dépend pas de la nappe phréatique, mais dispose d'un système racinaire bien développé qui est alimenté par l'eau de pluie. L'ensablement quasi-permanent des parties basses des chaumes de l'oyat stimule la croissance de la plante et de ses racines. L'oyat peut ainsi être considéré comme la plante édificatrice des dunes  par excellence : il supporte des dépôts annuels de sable de 40 à 80 centimètres ! Si le saupoudrage par le sable diminue, on observe l'apparition de pelouses ouvertes à fétuque et gaillet des sables (Galium arenarium) en revers de dunes.

Tandis que l’on y retrouve une nouvelle fois la renouée maritime (Polygonum maritimum), la flore protégée des dunes mobiles s’enrichit d’autres espèces : diotis maritime (Otanthus maritimus), seigle de mer (Leymus arenarius), linaire des sables (Linaria arenaria), silène de Thore (Silene vulgaris subsp. thorei), luzerne marine (Medicago marina) et à la limite des dunes fixées, le silène de Porto (Silene portensis).

Les dunes fixées

On les appelle également « dunes grises » en raison d’une part, de la teinte grisâtre que lui confèrent les lichens qui se développent abondamment dans ces milieux, et d’autre part, de la teinte grise du substrat qui s’enrichit peu à peu en humus, en arrière de la zone d'accumulation de sable et de construction des dunes.

A ce niveau, les plantes disposent de peu de réserves en eau et en éléments nutritifs : le sol sableux est très drainant et favorise le lessivage des sels minéraux. On observe également une acidification du substrat, due non seulement à l'accumulation de l'humus mais aussi au lessivage du calcaire issu des débris coquilliers contenus dans le sable.

La végétation des dunes fixées est dominée par des pelouses sèches riches en mousses et lichens. Dans la plupart des cas, il s'agit de communautés végétales hautement spécialisées et adaptées aux contraintes du milieu : sècheresse, substrat pauvre en éléments nutritifs, impact des vents. Cependant, elles supportent généralement mal la concurrence végétale et peuvent être menacées par l'embroussaillement et l'eutrophisation des dunes.

En Pays de la Loire, les plantes « thermophiles » (qui aiment la chaleur) dominent la végétation des dunes fixées : le raisin de mer (Ephedra distachya) et l'immortelle des sables (Helichrysum staechas) peuvent former des pelouses fermées. Il s’agit de milieux exceptionnellement riches, contenant de nombreuses plantes protégées, soit propres aux sables littoraux : oeillet de France (Dianthus gallicus), luzerne marine (Medicago marina), lis de mer (Pancratium maritimum), gaillet négligé (Galium neglectum), cynoglosse des dunes (Omphalodes littoralis), crépis de Suffren (Crepis suffreniana subsp. suffreniana), silène de Porto (Silene portensis), soit présentes également dans d’autres milieux du littoral : petite centaurée maritime (Centaurium maritimum), silène maritime (Silene vulgaris subsp. maritima), romulée à petites fleurs (Romulea columnea subsp. coronata), ou bien encore partagées avec d’autres pelouses de l’intérieur des terres, en particulier avec les pelouses calcaires, et les pelouses sableuses : hornungie des pierres (Hornungia petraea), homme pendu (Aceras anthropophorum), alysson des champs (Alyssum minus), orchis parfumé (Orchis coriophora subsp. fragrans), épipactis rouge sombre (Epipactis atrorubens), laîche luisante (Carex liparocarpos), lupin réticulé (Lupinus angustifolius subsp. reticulatus), ornithope comprimé (Ornithopus compressus), ornithope penné (Ornithopus pinnatus).

Bien qu’observée une seule fois dans la région, au Croisic, au début du XIXème siècle, mais toujours présente à Belle-Ile dans le Morbihan, la linaire grecque (Kickxia commutata subsp. commutata) a été placée sur la liste des plantes protégées des Pays de la Loire, et pourrait un jour réapparaître dans des écorchures de pelouses dunaires du nord de la Loire-Atlantique. Le ciste velu (Cistus psilosepalus), est une autre plante protégée, celle-ci au niveau national, à s’être installée de manière temporaire sur le littoral des Pays de la Loire : elle a été observée quelques temps dans les années 1950, dans les dunes d’Olonne, en Vendée.

Si la décalcification du substrat et l'accumulation d'humus sont avancées, des végétations caractéristiques des milieux acides comme les landes peuvent coloniser les dunes. Ces habitats très rares et particulièrement remarquables peuvent abriter une autre plante protégée : la bellardie germandrée (Bellardia trixago).

Les dépressions humides arrière-dunaires

Les paysages dunaires sont marqués par des séries de buttes et de vallons. Quelques dépressions au sein des massifs dunaires sont au moins temporairement en contact avec la nappe phréatique et forment ainsi des zones humides. Ces cuvettes peuvent d'ailleurs être d'origine anthropique : des anciennes carrières de sable constituent des milieux propices à l'installation d'une végétation caractéristique des dépressions humides arrière-dunaires.

L'habitat est caractérisé par de fortes oscillations du niveau d'eau au cours de l'année. Une grande partie des dépressions est inondée en hiver et s'assèche en période estivale. La durée d'inondation détermine la succession des différents groupements végétaux pouvant s'installer au sein de ces cuvettes humides. On passe ainsi des groupements aquatiques jusqu'à des végétations tourbeuses et prairiales en passant par des groupements amphibies intermédiaires. Comme le substrat sableux est souvent encore enrichi en débris coquilliers, les sols des dépressions arrière-dunaires ont souvent un caractère alcalin (riches en éléments nutritifs) . En Vendée, ces milieux abritent 4 plantes protégées : la sagine noueuse (Sagina nodosa), l’orchis des marais (Orchis laxiflora subsp. palustris), le spiranthe d’été (Spiranthes aestivalis) et le jonc à feuilles tranchantes (Juncus anceps). La pyrole des dunes (Pyrola rotundifolia subsp. maritima), protégée sur le plan national, a été découverte il y a quelques années dans une dépression dunaire en cours de boisement en Loire-Atlantique.

De nos jours, les groupements ras des cuvettes dunaires sont menacés par l'extension des saules (Salix arenaria et Salix atrocinerea). En effet, l'abandon des pratiques agricoles traditionnelles telles que la fauche et le pâturage qui pouvaient s’y exercer autrefois, favorise le développement des ligneux qui supplantent des végétations plus riches et diversifiées. Une grande partie des groupements des dépressions arrière-dunaires sont en effet des groupements pionniers qui supportent mal la concurrence végétale. Le maintien d'une végétation riche et diversifiée au sein des dépressions dunaires nécessite ainsi souvent l'intervention de l'homme.

Les dunes boisées

Plus on s'éloigne de la côte, plus les contraintes du milieu s'affaiblissent. Les pelouses sèches, assez rases, sont alors relayées par des végétations plus hautes (ourlets, prairies arrière-dunaires et fourrés), avec un passage progressif aux boisements. Les avant-postes sont naturellement constitués de taillis bas de chêne vert (Quercus ilex), souvent modelés par le vent (anémomorphoses), puis à l’arrière une forêt s’élève, associant le pin maritime (Pinus pinaster) au chêne vert. Tandis que la forêt dunaire était autrefois probablement constituée d’une chênaie primitive à chêne vert jusqu’au sud de la Loire, le pin maritime semble d’introduction plus récente et résulte pour l’essentiel de plantations entreprises au cours du XIXème siècle, dans le but de fixer des dépôts massifs de sable par la mer.

Les dunes boisées contiennent une flore distincte du reste de la végétation dunaire qui comprend plusieurs plantes protégées : le garou (Daphne gnidium), le millet printanier (Millium vernale), l’épipactis à fleurs pendantes (Epipactis phyllantes), la céphalanthère rouge (Cephalanthera rubra), la céphalanthère à longues feuilles (Cephalanthera longifolia) et le ciste à feuilles de sauge (Cistus salvifolius).

Dégradations et menaces :

La surfréquentation de nos plages a entraîné une raréfaction des végétations des hauts de plage qui sont en effet très sensibles au piétinement. Les milieux côtiers et les milieux dunaires en particulier, sont exposés depuis les débuts de « l’ère touristique », à une forte pression humaine. De nombreux sentiers et chemins parcourent les massifs dunaires et contribuent à leur fragilisation. La présence de campings au sein des dunes comme toute autre source de fréquentation massive peut également détériorer la végétation.

Le nettoyage des plages touristiques pratiqué en période pré-estivale et estivale dans un grand nombre de communes littorales afin de diminuer les odeurs dégagées par les algues en décomposition (perçues comme une nuisance par certains estivants) et d'éliminer les macro-déchets rejetés par la mer constitue une autre cause de régression de ces végétations très spécialisées qui risquent de disparaître si ces pratiques continuaient à se généraliser. Le phénomène naturel de dépôt des laisses de mer ne doit pas être confondu avec les « marées vertes » qui voient un développement excessif de certaines algues vertes (ulve ou laitue de mer), suite à l’enrichissement artificiel des eaux côtières. Essentiellement observées sur les côtes bretonnes, mais commençant à apparaître aussi en Pays de la Loire, il s’agit de véritables pollutions chroniques qui justifient dans ce cas un ramassage des algues. En dehors de ces cas particuliers, un nettoyage sélectif se bornant à l’enlèvement des macro-déchets est souhaitable afin de maintenir les algues échouées qui forment le substrat des végétations des hauts de plages. 

Les dunes sont des milieux instables, très sensibles à l'érosion marine. Il peut s’agir de phénomènes cycliques, caractérisés par un démaigrissement du pied de dune en hiver lors des tempêtes, suivi d’une reconstitution progressive du cordon de dunes embryonnaires au cours de la belle saison, dans le cas de systèmes en équilibre. Mais il peut aussi s’agir de phénomènes plus chroniques dus à l’action conjointe des fortes tempêtes et du vent qui auto-entretiennent le processus d’érosion. Alors qu’au XIXème siècle, le littoral des Pays de la Loire a connu période d'une intense accrétion sableuse, qui a provoqué en réaction une importante stratégie de « fixation » des dunes par boisement afin de contenir la conquête des dunes à l’intérieur de certains secteurs du continent (cas des boisements effectués sur les terrains domaniaux), le littoral de la région subit au contraire, désormais, un régime d’érosion dominante depuis plusieurs décennies. Il est, par exemple, possible de mesurer le recul du front de mer par rapport à des points fixes comme les blockhaus de la seconde mondiale qui se retrouvent aujourd’hui les pieds dans l’eau. Un autre indice de l’action érosive de la mer peut être décelé dans l’étroitesse des  cordons de dunes mobiles, parfois confinés aux pentes d’une haute falaise d’érosion sableuse, au contraire des dunes fixées qui peuvent former des massifs localement très étendus.

De surcroît, l’érosion des massifs dunaires est souvent amplifiée, voire parfois provoquée, par l’action de l’homme. Ainsi, certains aménagements tels que les enrochements, les digues, les épis peuvent porter atteinte aux milieux dunaires soit directement, soit à travers des changements dans la dynamique sédimentaire des plages. Ces pratiques peuvent entraîner la disparition ou la banalisation (apport de graines d'espèces rudérales avec les substrats) des végétations des hauts de plage, et fragiliser l’ensemble du profil dunaire.

Dans le passé, les arrière-dunes étaient souvent pâturées de façon extensive. L'abandon de cette pratique a, dans un certain nombre de cas, favorisé l'embroussaillement des pelouses dunaires et engendré une perte de diversité végétale.

Aujourd’hui, le littoral présente une nouvelle vocation économique au travers d’une forte attractivité touristique et résidentielle. En plus des problèmes de fréquentation déjà signalés, les massifs dunaires ont ainsi fortement pâti d’une pression d’équipement en infrastructures d’accueil sur le littoral, dont l’installation s’est trop souvent faite en réduction du milieu naturel. Dans ce contexte, la perspective d’un réchauffement climatique et l’élévation du niveau moyen des mers (jusqu’à 80 cm en 2100 selon certains modèles) qui s’en suivrait, constitue une nouvelle menace très inquiétante pour le littoral qui risque d’être soumis à une recrudescence des problèmes d’érosion et à un nouvel amenuisement.

Fréquence et répartition :

Les massifs dunaires se succèdent tout le long des côtes des Pays de la Loire, avec cependant, une plus forte représentation dans le département de la Vendée qui rassemble avec le nord-ouest du Cotentin les plus importants complexes sableux de tout le littoral armoricain.

En Loire-Atlantique, les principaux massifs dunaires sont du nord vers le sud, les dunes de Pont Mahé (Assérac), celles de la Turballe et celles de Saint-Brévin, le cordon sableux de la Baule-Pornichet ayant été, quant à lui, presque totalement urbanisé.

En Vendée, absents ou discontinus au nord du département (fond de la baie de Bourgneuf, nord de l’Ile de Noirmoutier), les massifs dunaires s’étendent par contre sur de longs kilomètres dès le sud de Noirmoutier et dominent largement le paysage littoral : dunes de la Guérinière et Barbâtre (la Tresson, notamment), dunes du Pays de Monts (sur 25 km de la Barre-de-Monts à Saint-Hilaire-de-Riez), dunes du Jaunay et de la Sauzaie (environ 5 km en front de mer de Saint-Gilles-Croix-de-Vie à Brétignolles-sur-Mer), dunes au sud-est de l’Ile d’Yeu, dunes d’Olonne (une douzaine de kilomètres de Brétignolles jusqu’au nord des Sables-d’Olonne), dunes de Longeville (9 km entre Longeville-sur-Mer et la Tranche-sur-Mer) et enfin dunes de la Tranche-sur-Mer et de la Faute-sur-Mer qui se terminent par la flèche dunaire de la Pointe d’Arcay.

Des dunes perchées se trouvent ponctuellement en Loire-Atlantique (Pornichet-Saint-Nazaire) et en Vendée (Château-d’Olonne, Talmont, Jard-sur-Mer et Saint-Vincent-sur-Mer). Il s’agit de massifs dunaires relictuels, coiffant certaines falaises. Autrefois en continuité avec les plages qui les alimentaient, ces dunes en ont été coupées par le recul de la falaise et ne bénéficient plus de nos jours d’une sédimentation de sable. Dans ces conditions, on observe une végétation de dune fixée, et parfois, quelques faciès de dune mobile liés à des remobilisations de sable. Certaines dunes peuvent se retrouver également perchées suite à un aménagement en front de mer (une route ou un parking, par exemple) qui la sépare du haut de plage.