Les milieux aquatiques rassemblent d’une part, les eaux « dormantes », caractérisées par une eau stagnante ou bien soumise à de très faibles courants, et d’autre part, les eaux « courantes », qui se définissent par une eau en mouvement. En Pays de la Loire, le substrat géologique engendre deux fonctionnements hydrologiques très différents : tandis que dans la partie armoricaine, dont les terrains sont imperméables, les écoulements de surface sont très importants et alimentent un réseau hydrographique relativement dense, les soubassements calcaires ou sableux de Vendée méridionale (Bassin aquitain) et de l'est de la Sarthe et du Maine-et-Loire (Bassin parisien) présentent une « porosité en grand » qui détermine une circulation majoritairement souterraine (que l'on dit karstique pour les soubassements calcaires) au détriment des eaux de surface.
Boire dans le litmajeur de la Loire,
avec végétation à renoncules aquatiques
(Photo : Hermann Guitton-CBNB)
Parmi les milieux aquatiques à eaux dormantes et selon un gradient croissant de profondeur et de superficie, on distingue des mares, des étangs et des lacs. Si certains plans d’eau ont une origine naturelle (tel que le lac de Grand-Lieu qui est l’un des plus grands lacs naturels de France), une majorité d’entre eux est néanmoins d'origine humaine, par creusement artificiel, par barrage sur des cours d’eau ou bien par réhaussement. Des milieux proches des eaux dormantes des plans d’eau se rencontrent sur les rives des rivières à courant calme, dans les anses les plus abritées, dans les annexes hydrauliques (boires de la Loire, par exemple) ou dans certains canaux : on y trouve une végétation très comparable à celle des étangs. Les eaux dystrophes, riches en acides humiques, se rencontrent habituellement en contexte acide où la décomposition de la matière organique est mauvaise comme les mares tourbeuses.
La distinction des différents types de plans d'eau ne se base pas uniquement sur leur taille, mais également sur la richesse des eaux sur le plan de la nutrition des végétaux. Selon la disponibilité en éléments nutritifs, on oppose ainsi les eaux oligotrophes, c'est-à-dire pauvres en éléments nutritifs, aux eaux eutrophes, riches en substances nutritives et les eaux dystrophes riches en matière organique. De ce point de vue, on retrouve un certain contraste entre les eaux armoricaines, plus souvent oligotrophes en raison du caractère peu soluble des roches du Massif armoricain, et les eaux des bassins sédimentaires dont les calcaires se dissolvent beaucoup plus facilement et engendrent des eaux plus eutrophes. Dans des conditions intermédiaires, on reconnaît parfois des eaux mésotrophes. Ces différences se traduisent dans la végétation qui reflète le niveau nutritif (trophique) des eaux et abrite des cortèges de plantes différents.
La végétation des mares et des étangs est adaptée à la vie en milieu aquatique. Comme l'oxygène est moins soluble dans l'eau que dans l'atmosphère, les plantes vivant entièrement ou partiellement dans l'eau doivent faire face à des difficultés quant à la disponibilité en oxygène pour la respiration. En adaptation à cette contrainte, les plantes aquatiques et amphibies ont développé des tissus lacunaires qui leur permettent de transporter et de stocker des gaz à l'intérieur de leurs tissus. En même temps, les tissus lacunaires facilitent la suspension des plantes de l'eau et leur permettent ainsi de développer des feuilles flottantes à la surface de l'eau.
Beaucoup de plantes aquatiques ont une texture molle. Le développement de tissus de soutien est devenu peu utile pour des végétations vivant en milieu aquatique. Cette souplesse leur permet d'ailleurs de s'adapter à des variations du niveau et aux mouvements des masses d'eau.
Dans les eaux courantes certaines plantes, à l’exemple des renoncules aquatiques à fleurs blanches, adoptent une forme générale en fuseau, qui leur permet de résister plus facilement au courant.
Au sein des plans d'eau, la croissance de plantes est limitée par la lumière disponible pour la photosynthèse dont la pénétration en profondeur dépend de la transparence de l'eau. Dans des milieux aquatiques le plus souvent assez turbides, les ceintures végétales restent ainsi généralement limitées à de faibles profondeurs. Seules les plantes à feuilles flottantes comme les nénuphars et certains potamots peuvent coloniser des eaux assez profondes, car la production photosynthétique au niveau des feuilles de surface leur permet d'alimenter toute la plante.
Les végétaux se répartissent au sein d’un plan d’eau en fonction de la profondeur de l'eau, de la nature du substrat, de la morphologie des berges et des variations du niveau d'eau, de sorte qu’on observe une zonation caractéristique de la végétation en ceintures parallèles à la rive. Chaque plante y occupe une place précise, en fonction de la profondeur d'eau qui correspond aux conditions optimales pour son développement. On passe ainsi progressivement de végétations semi-aquatiques en bordure des étangs, caractérisées par des hélophytes, végétaux dont les pieds sont dans la vase ou dans l’eau, mais qui se dressent au-dessus de la surface, et qui ne s’installent pas au-délà de 1,20 à 1,50 m de profondeur, à des végétations proprement aquatiques, composées d’hydrophytes, c’est-à-dire de plantes dont l’appareil végétatif est complètement inclus dans l’eau.
Une même plante peut développer deux types de feuilles : des feuilles larges et arrondies à la surface de l'eau, lieu de la photosynthèse, et des feuilles submergées finement découpées. C'est au niveau de ces feuilles submergées que se font les échanges minéraux. De ce fait, les racines des plantes aquatiques ont plus souvent un rôle d’ancrage dans le substrat (et non pas d’alimentation minérale comme pour les plantes terrestres). On distingue d’ailleurs des herbiers de plantes enracinées, et des herbiers de plantes libres qui flottent à la surface de l’eau, comme les lentilles d’eau (Lemna sp.) ou entre deux eaux, comme les cératophylles (Ceratophyllum sp.). Les communautés de plantes libres sont facilement entraînées par le vent et se déplacent à la surface des plans d’eau. En raison de leur caractère flottant, la profondeur n’a que peu d’influence sur eux et ils peuvent coloniser toute la surface d’un plan d’eau.
Les mares et plans d’eau oligotrophes possèdent des eaux pauvres en éléments nutritifs et en matière organique. Les plantes caractéristiques de ces milieux sont sensibles à la pollution de l'eau et à la concurrence végétale.
Au centre de ces plans d'eau se développent des plantes enracinées à feuilles flottantes comme le potamot à feuilles de renouée (Potamogeton polygonifolius). On y rencontre une plante d’intérêt européen, protégée en France : le flûteau nageant (Luronium natans). Cette végétation peut s’installer dans des zones s’asséchant au cours de l’été et fait transition avec les végétations amphibies semi-aquatiques, tout en restant dominée par des hydrophytes à feuilles flottantes ou à dimorphisme foliaire. |
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Flûteau nageant
(Luronium natans (L.) Rafin.)
(Photo : Hermann Guitton-CBNB) |
La petite naïade (Najas minor) est une petite plante aquatique annuelle (protégée en Pays de la Loire) qui se mêle à ces herbiers vivaces, formant des gazons, parfois jusqu’à 4 mètres de profondeur.
Dans des eaux un peu moins pauvres en bases (oligo-mésotrophes), des peuplements d’algues vertes d’eau douce, les Characées, peuvent se maintenir à la condition d’une bonne transparence et d’une très bonne qualité de l’eau (les Characées sont notamment très sensibles aux phosphates). Ces algues contiennent des espèces rares et menacées, mais aucune ne bénéficie de mesures de protection (l’habitat est toutefois reconnu d’intérêt européen par la Directive Habitats).
Si le milieu s'enrichit en substances nutritives, des groupements végétaux caractéristiques des milieux eutrophes comme les tapis de nénuphars et les roselières entrent en concurrence pour la lumière et supplantent progressivement les communautés végétales caractéristiques des eaux claires et oligotrophes. |
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Petite naïade (Naias minor All.)
Photo : Guillaume Thomassin-CBNB |
La surface des systèmes aquatiques non dégradés sur le plan de la qualité de l’eau (pauvres en éléments nutritifs, c’est-à-dire oligotrophes, ou moyennent riches, autrement dit mésotrophes), est colonisée par des communautés à hydrocharis des grenouilles ( Hydrocharis morsus-ranae).
Sous la surface de l’eau, en eaux peu profondes, claires et non ombragées, ce sont herbiers à lentille d’eau à trois lobes ( Lemna trisulca), utriculaire vulgaire ( Utricularia vulgaris) et utriculaire négligée ( Utricularia australis), accompagnées d’Hépatiques de la famille des Ricciacées.
Ces végétations se montrent assez sensibles aux phénomènes de déséquilibre trophique (hypertrophie). Le flûteau nageant (Luronium natans) peut se mêler à ces herbiers. |
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Herbiers flottant à
hydrocharis des grenouilles
(Hydrocharis morsus-ranae L.)
et flûteau nageant
(Luronium natans (L.) Rafin.)
(Photo : Jean Le Bail-CBNB) |
Dans les plans d’eau plus riches en éléments nutritifs (conditions mésotrophes à eutrophes), les zones comprises entre environ 1 et 4 mètres de profondeur sur substrat vaseux sont composées de communautés d’espèces enracinées possédant à la fois des parties flottantes et des parties submergées : le nénuphar blanc ( Nymphea alba), le nénuphar jaune ( Nuphar lutea), la mâcre ( Trapa natans) et le limnanthème faux nénuphar (Nymphoides peltata) (protégé en Pays de la Loire), se trouvent en mélange ou forment séparément des faciès. Une autre plante protégée dans la région peut se rencontrer en leur compagnie : la pesse d’eau (Hippuris vulgaris).
A des profondeurs équivalentes (0,5 à 4 mètres), mais dans des eaux moins vaseuses et turbides, on rencontre des herbiers plus ou moins pionniers de potamots ( Potamogeton sp.) submergés ou affleurants à la surface de l’eau (sans feuilles flottantes). Ils peuvent présenter une assez grande variabilité surtout caractérisée par la dominance d’une espèce. De nouveau, le flûteau nageant (Luronium natans) peut être présent ici. |
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Ils colonisent les eaux stagnantes relativement riches (mésotrophes à eutrophes), des mares, étangs et lacs, à des profondeurs variables. Les herbiers de cératophylles (Ceratophyllum sp.) sont submergés et parviennent jusqu’à une profondeur de 5 mètres. Ils peuvent aussi coloniser des eaux plus turbides ou plus ombragées. Une espèce est protégée : le cératophylle submergé (Ceratophyllum submersum).
A la surface de l’eau, on trouve des communautés à lentille gibbeuse (Lemna gibba), petite lentille d’eau (Lemna minor) et spirodèle à plusieurs racines (Spirodela polyrhiza). Elles figurent parmi les dernières à résister à l’hypertrophisation et sont d’ailleurs utilisées en épuration des eaux dans les systèmes de lagunage. |
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Au sein des tourbières et des landes humides tourbeuses, on peut rencontrer des mares peu profondes, pouvant s’assècher l’été. Elles occupent généralement de faibles superficies, réduites parfois à quelques mètres carrés à peine, dans de petites dépressions ou dans d’anciennes fosses d’extraction de tourbe.
Il s'agit de mares le plus souvent pauvres en éléments nutritifs, mais riches en acides humiques (provenant de la tourbe), ce qui se traduit par une couleur brune caractéristique de l’eau.
La flore des mares tourbeuses est composée d’un petit nombre d’espèces adaptées à la forte concentration en acides humiques qui régne dans ces eaux. C’est le cas des utriculaires qui sont des plantes aquatiques aux feuilles toujours immergées sous l'eau, dont seules les hampes florales dépassent de la surface de l'eau.
A la base de leurs feuilles découpées en lanières se trouvent des petites outres, les utricules : ces petits pièges aspirent des petits invertébrés aquatiques. Les utriculaires sont ainsi des plantes « carnivores » qui compensent la pauvreté en azote de leur milieu de vie par les éléments nutritifs que leur fournissent les protéines animales. Une utriculaire, rare et protégée en Pays de la Loire, la petite utriculaire (Utricularia minor) fait partie de ce cortège de même que le rubanier nain (Sparganium minimum). |
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Mare tourbeuse
(Photo : Hermann Guitton-CBNB)
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Les eaux saumâtres accueillent des végétations caractérisées par la ruppie maritime (Ruppia maritima) et la renoncule de Baudot (Ranunculus baudotii), qui s’assèchent le plus souvent au cours de l’été. Ces herbiers ne possèdent pas d’espèce protégée.
En raison du caractère peu courant d’un certain nombre de rivières et de canaux des Pays de la Loire, les caractéristiques de leur végétation aquatique se rapproche souvent de celles des eaux dormantes. Les secteurs d’eau courante, moins développés, sont dominés par des renoncules aquatiques à fleurs blanches (Ranunuculus sp.), des potamots et des callitriches. On peut y trouver une nouvelle fois le flûteau nageant (Luronium natans).
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Renoncule de Baudot
(Ranunculus baudoti Godr.)
(Photo : Hermann Guitton-CBNB) |
On assiste actuellement à l'hypertrophisation d'une grande partie des milieux aquatiques qui voient l’afflux de nturiments par les bassins versants. Ce phénomène a pour conséquence la disparition d'espèces et de communautés végétales caractéristiques des eaux oligotrophes (pauvres en éléments nutritifs). Leur maintien est étroitement lié aux problématiques de la reconquête de la qualité de l'eau et nécessite une réflexion à l'échelle des bassins versants.
L'hypertrophisation favorise également l'envasement des étangs qui peut entraîner la disparition ou la raréfaction des plantes aquatiques qui ne supportent pas de trop fortes sédimentations. Dans le cas d'une eutrophisation accrue, le plan d'eau peut « tourner » : des algues microscopiques prolifèrent, freinant ainsi la pénétration de la lumière dans les couches superficielles de l'eau bloquant ainsi la photosynthèse. La décomposition des algues consomme de l'oxygène ce qui provoque la désoxygénation de l'eau et la disparition de plantes inféodées au milieu aquatique, mais aussi des mortalités piscicoles.
En milieu aquatique, on observe de plus en plus souvent le développement massif d'espèces introduites, dites « plantes envahissantes », comme par exemple la jussie (Ludwigia sp.) et le myriophylle du Brésil (Myriophyllum aquaticum). Outre, les problèmes posés pour différents usages (navigation, pêche, loisirs, etc), l’explosion de ces « pestes végétales » menace la biodiversité végétale, en raison de la concurrence végétale très agressive qu’elles exercent à l’encontre de la flore locale. C’est également le cas d’animaux comme l’écrevisse de Louisiane ou le ragondin, eux-aussi introduits par l’homme, et qui consomment et détruisent les herbiers aquatiques. |
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Myriophylle du Brésil
(Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc.)
(Photo : Jean Le Bail-CBNB) |
Les milieux d’eau douce riches en flore aquatique se rencontrent principalement dans les canaux et plans d’eau des grandes zones humides, particulièrement bien développées en Loire-Atlantique avec les marais de Brière, les marais de l’Erdre, les marais de Vilaine, le Marais Breton, le lac de Grand-Lieu, la vallée de la Loire et son estuaire. Sur le lac de Grand-Lieu, les herbiers de nénuphars blancs et jaunes couvrent des superficies de plusieurs centaines d’hectares, probablement sans équivalent ailleurs en France. Malheureusement, le développement de ces herbiers depuis quelques dizaines d’années est aussi l’indice d’un apport de nutriments excessifs par le bassin versant et d’un déséquilibre dans le fonctionnement du lac. Des zones favorables à grande échelle aux milieux aquatiques se trouvent également en Vendée dans le Marais Breton et dans le Marais Poitevin, et en Maine-et-Loire dans la vallée de la Loire et ses principaux affluents (Basses vallées angevines).
Plus ponctuellement, des herbiers aquatiques colonisent certaines parties du réseau hydrographique ou certains étangs notamment en Maine-et-Loire (réseaux d’étangs de la région de Pouancé au nord-ouest du département, au nord-est de Cholet ou de la région d’Allonnes au sud-ouest …) et en Loire-Atlantique (étang du Pont de Fer à Assérac, étangs du Pin, de Clégreuc et de la Blisière au nord-est du département …). Ils sont moins nombreux dans les autres départements de la Mayenne (étang du Gué de Selle à Mézangers), en Vendée (étang des Boucheries aux Landes-Génusson) et en Sarthe (et en Sarthe (réseau d'étangs de la forêt de Vibraye, Grand étang de Sillé-le-Guillaume, réseaux d'étangs de Saint Mars la Brière))
La Loire-Atlantique et le Maine-et-Loire sont les départements les plus riches en plantes protégées et ont en commun les 7 espèces que l’on rencontre dans la région Pays de la Loire. La Mayenne en possède 5, et 4 se trouvent en Vendée et en Sarthe.
Grands types de milieux: Les milieux aquatiques
