Description de la végétation :

Le long des côtes basses, dans les baies et les estuaires, règne une sédimentation de particules fines à la faveur de laquelle on peut observer des marais littoraux s'étendant parfois sur de grandes surfaces. Les marais littoraux occupent toute la zone de balancement des marées, située entre les niveaux de la marée basse et la marée haute des vives eaux. L’influence des marées remonte le long des fleuves côtiers et crée des conditions saumâtres résultant du mélange de l’eau douce et de l’eau de mer.

Le substrat des marais littoraux est essentiellement constitué de vase et de sable fin. Cette granulométrie fine rend la circulation de l'eau et de l'air difficile. En dessous d'une première couche de vase plus ou moins bien oxygénée, on rencontre des conditions asphyxiques, caractérisées par le noircissement de la vase et une odeur désagréable. Ces conditions sont impropres à une alimentation en oxygène des racines des plantes.

Le cycle des marées détermine largement les conditions de vie dans les marais littoraux. Les espèces y sont exposées à des cycles de submersion et d'émersion par l'eau de mer. Au cours d'une journée, la teneur en sel dans le sol peut varier de façon importante. En période de submersion, le taux de salinité correspond plus au moins à celui de l'océan. Pendant l'été, la salinité du substrat peut être très élevée lors des périodes d'émersion car on assiste à une concentration du sel dans les interstices du substrat suite à l'évaporation de l'eau. Des précipitations au cours de la période d'émersion provoquent la dessalure de la vase. Dans ces milieux à eaux peu profondes, les changements de la température au sol peuvent également être importants au cours d'une journée.

Malgré ces fortes contraintes écologiques, les marais littoraux et les estuaires sont des milieux riches en éléments nutritifs et par conséquent très productifs. Ils sont en effet alimentés en matière organique à a fois par les rivières débouchant sur les côtes et par le milieu marin. Ils constituent d’ailleurs des espaces de nourrissage et de repos pour de nombreux oiseaux, surtout lors de la période de migration, mais aussi pour les poissons juvéniles.

Alors que les végétaux supérieurs (plantes à fleurs et fougères) ont une répartition strictement terrestre sur les côtes sableuses et rocheuse, puisqu’ils ne descendent pas au-dessous du niveau des hautes mers de vives-eaux (cédant la place, notamment sur les estrans rocheux, à des peuplements d’algues marines), ils sont à la base des végétations qui colonisent la zone intertidale des estrans vaseux. Dans un tel habitat extrême, peu d'espèces peuvent survivre, mais celles-ci se développent, en absence de concurrence par d'autres espèces et grâce à la richesse en éléments nutritifs, souvent de façon abondante. Les plantes capables de survivre sur des sols salés sont appelées « halophytes ». Dans la plupart des cas, elles disposent de mécanismes de régulation leur permettant de supporter des concentrations de sel élevées dans le sol.

Un marais salé littoral comporte d’une part, la « slikke » (du néerlandais « slijk » qui signifie boue) et d’autre part, le « schorre » (du néerlandais « schor » qui signifie pré salé). La slikke est la partie de l’estran qui se trouve au-dessous des pleines mers de mortes-eaux et qui est par conséquent immergée deux fois par jour, quelle que soit la marée ; dans ces conditions difficiles, il est exceptionnel d’y observer des végétaux supérieurs. En Loire-Atlantique, la slikke est appelée « traict », dénomination que l’on retrouve par exemple dans au Croisic ou à Mesquer. Le schorre commence au-dessus des pleines mers de mortes-eaux, où la fréquence et la durée des inondations varie en fonction des coefficients de marée et du niveau topographique. Il connaît des périodes de submersion prolongées qui permettent à la vase de se stabiliser et d’être colonisée par une végétation dense. En fonction de la durée et de la fréquence des inondations marines ainsi que selon l'amplitude des oscillations saisonnières de la salinité, on observe donc une zonation typique de la végétation, avec les herbiers de zostères aux niveaux inférieurs de la slikke, puis des gazons à salicornes et les prés à spartine au niveau supérieur de la slikke, les prés salés et les fourrés halophiles sur le schorre. L’ensemble de cette succession mérite d’être décrite, car, bien que tous les niveaux n’abritent pas de plantes protégées, ils constituent des habitats remarquables, d’intérêt européen.

Les herbiers de zostères

Les zostères sont des Graminées marines qui peuplent les niveaux inférieurs de la slikke et parfois même l’étage infralittoral, situé en-dessous des basses-mers de vives-eaux (celles qui découvrent l’estran le plus loin). Ce sont les premiers végétaux supérieurs que l’on rencontre en venant de la mer. Ils forment des herbiers comparables à des prairies plus ou moins denses et ont tendance à atténuer l’action des houles, permettant un envasement progressif du sable. Ces herbiers sont un maillon essentiel pour le développement de certains poissons tels que les soles ou les mulets, dont ils accueillent les nourriceries. De plus, ils offrent des conditions de refuge pour des oiseaux herbivores, comme la bernache cravant ou le canard siffleur.

Herbier à Zostères sur le Polder de Sebastopol à Barbâtre (85) (Photo : Jean Le Bail-CBNB)

Deux types d’herbiers de zostères existent sur nos côtes, qui correspondent à deux espèces différentes. Les herbiers de zostère marine (Zostera marina) se développent plus bas sur l’estran, sur des sables fins légèrement envasés. Les herbiers de zostère naine (Zostera noltii), espèce protégée en Pays de la Loire, se situent un peu plus haut sur l’estran, sur des substrats plus franchement vaseux.

Les herbiers à zostère naine se retrouvent aussi dans des lagunes, qui sont des zones en eau, isolées de la mer (naturellement par une flèche de sable, ou artificiellement, dans le cas d’un marais salants) mais entretenant des échanges avec elle par un étroit chenal que remonte la marée, parfois seulement aux grandes marées de vives-eaux ou lors des tempêtes hivernales. Ces lagunes connaissent des périodes d’hypersalinité, par évaporation qui concentre le sel dans l’eau, ce qui le distingue d’un marais saumâtre.

Zostère naine (Zostera noltii Hornem.) (Photo : Jean Le Bail-CBNB)

Les gazons à salicornes

 

Les gazons à salicornes annuelles représentent la végétation pionnière des marais littoraux. Ils se développent sur la haute slikke, juste en-dessous du niveau de la mi-marée. Plutôt clairsemés sur les bas-niveaux, les tapis de salicornes peuvent être assez denses autour du niveau de la mi-marée. Les salicornes ont un port assez particulier : elles forment de petits buissons ramifiés, dotés de tiges paraissant dépourvues de feuilles. La salicorne naine (Salicornia pusilla), protégée en Pays de la Loire ne pousse pas à ce niveau mais se rencontre dans les prés salés (voir plus loin).

Les prés à spartine

Les prés à spartine s'installent comme les gazons à salicornes au niveau de la haute slikke. La spartine est une Graminée vivace, assez vigoureuse qui se propage essentiellement par la croissance de son système racinaire. Elle s'installe de préférence dans les zones à sédimentation active comme les fonds de baie et d'estuaire. Généralement, elle préfère les sites abrités, non sujets aux courants marins et aux vagues. Aucune plante protégée ne pousse dans ces milieux.

Les prés salés des bas niveaux

Les gazons verts vifs de la glycérie maritime (Puccinellia maritima) caractérisent les prés salés du bas schorre et du schorre moyen. La glycérie supporte des inondations régulières pendant les marées et une salinité du substrat élevée. Les prairies à glycérie maritime ont une excellente qualité fourragère et sont souvent pâturées ou fauchées sur la façade Manche-Atlantique.

La glycérie maritime forme des gazons denses, au sein desquels peu d'autres espèces arrivent à se développer. Dans les ouvertures, on peut observer des salicornes annuelles. Au niveau du bas schorre, l'obione (Halimione portulacoides) marque des sols subissant une certaine asphyxie, tandis qu’une salicorne vivace, buissonnante, la salicorne pérenne (Sarcocornia perennis), accompagne la glycérie maritime sur les vases plus salées. Au niveau du schorre moyen, baigné un peu moins souvent par les eaux salées, et qui se ressuye plus rapidement, apparaît l’aster maritime (Aster tripolium).

En l’absence de pression de pâturage, l'obione peut former par multiplication végétative des tapis denses et étendus au dépens des prairies à glycérie maritime. Ces fourrés bas à obione dominent souvent la végétation des marais littoraux en Pays de la Loire. L'obione est souvent accompagnée par Bostrychia scorpioides, une petite algue rouge qui se développe au sein des branches de l'obione et qui supporte des périodes d'assec assez prolongées.

En contribuant à la fixation des sédiments fins des fonds de baies, les prés salés de bas niveaux possèdent un fort intérêt écologique. Ils ne contiennent, toutefois, en Pays de la Loire, aucune espèce végétale protégée.

 

Les prés salés des hauts niveaux

Sur les niveaux les plus hauts des prés salés, les contraintes du milieu sont moins fortes. Le haut schorre n'est inondé par la marée qu'occasionnellement, le substrat est moins fin et par conséquent mieux aéré, et les eaux de pluie favorisent la dessalure du sol.

Les espèces végétales pouvant se développer dans de telles conditions écologiques sont plus nombreuses et on observe des prairies assez diversifiées. La floraison souvent spectaculaire de l'armérie (Armeria maritima), du statice commun (Limonium vulgare) et du cranson d'Angleterre (Cochlearia anglica) (cette dernière étant protégée) donne à ces prairies un aspect coloré. C’est également là que l’on peut rencontrer une autre plante protégée, la rare armoise maritime (Artemisia maritima subsp. maritima).

La fétuque littorale (Festuca rubra ssp. littoralis) domine le plus souvent les prés salés du haut schorre. Au niveau des ouvertures du tapis végétal, des espèces annuelles comme la sagine maritime (Sagina maritima) peuvent se développer en compagnie des spergulaires (Spergularia marina, S. media). Le long des arrivées d'eau douce, on observe souvent des jonçaies vert foncé à jonc maritime (Juncus maritimus) associé à la laîche étirée (Carex extensa). Ces joncs s'installent dans les situations moins salées, mais à humidité élevée. Si la salinité du sol diminue, des plantes caractéristiques des milieux saumâtres comme le jonc de Gérard (Juncus gerardii) et l'agrostis stolonifère (Agrostis stolonifera) apparaissent au sein des prairies. Les bordures des prés salés sont souvent bien drainées et ne sont inondées que lors des grandes marées. Le chiendent des vases salées (Elymus pycnanthus = Elytrigia atherica) y forme souvent des prairies hautes, marquant les limites supérieures des marais littoraux. Sur les levées des marais salants de Guérande, on rencontre dans ce milieu, le peucédan officinal (Peucedanum officinale subsp. officinale) qui est protégé au niveau régional.

Enfin, dans les sites mettant en contact marais littoraux et massifs dunaires, un type de pré salé très original se développe dans les zones de transition sur substrat sableux à sablo-limoneux, ne subissant qu’exceptionnellement l’inondation des plus grandes marées. Celui-ci réunit notamment 3 espèces différentes de statice, dont deux sont protégées : le statice de Dodart (Limonium dodartii), le statice à feuilles de lychnis  (Limonium auriculae-ursifolium subsp. auriculae-ursifolium), spécifique à ce milieu, et enfin, le statice à feuilles ovales (Limonium ovalifolium subsp. gallicum), qui se rencontre également sur les rochers littoraux et qui peut facilement être confondu avec le précédent.

Enfin, dans les micro-cuvettes plates et dans les zones étrepées et pâturées des parties les plus hautes des prés salés, sur substrat limoneux ou sablo-limoneux, pousse une dernière plante protégée : la  salicorne naine (Salicornia pusilla).

Comme les prés à glycérie maritime, les prés salés du haut schorre se prêtent au pâturage et à la fauche. Ces pratiques agricoles peuvent même en favoriser la diversité floristique.

Les fourrés halophiles

Il s’agit de fourrés vivaces, souvent très denses, développés sur les plateaux du haut schorre, aux niveaux des plus grandes marées. Sur des substrats sablo-vaseux bien drainés, on observe des fourrés à salicorne frustescente (Sarcocornia fruticosa), ligneuse à la base (contrairement aux salicornes annuelles) qui forme des arbrisseaux dressés, pouvant atteindre jusqu'à 80 cm de hauteur, en mélange avec la glycérie maritime (Puccinellia maritima). A la limite supérieure des grandes marées de vives-eaux, un autre type de fourré est constitué par la soude ligneuse (Suaeda vera), accompagnée par le chiendent (Elymus picnanthus).

Dégradations et menaces :

 

En Pays de la Loire, les marais littoraux ont subi une importante régression au cours de la seconde moitié du XXème siècle, suite à de grandes opérations d’aménagement. Les endiguements réalisés dans les années 1960 dans le but de créer des polders dans le Marais Breton et le Marais Poitevin ont ainsi causé la disparition des marais salés qui se sont trouvés isolés de l’influence directe de la mer, à l’arrière des ouvrages (depuis, de nouvelles formations de schorre et de slikke sont néanmoins en cours d’installation à l’avant des digues). De la même façon, la construction du barrage d’Arzal sur la Vilaine a eu des conséquences fâcheuses pour les marais littoraux situés à l’amont, privés des remontées d’eau de mer. Inversement, des prés salés sont en extension, depuis quelques décennies, dans la partie aval de l’estuaire de la Loire, mais ce phénomène est également l’expression d’un désordre écologique dans le fonctionnement estuarien, puisqu’il est lié à des phénomènes de colmatage importants et à une remontée des influences marines vers l’amont, consécutifs aux travaux considérables réalisés depuis environ deux siècles pour faciliter la navigation.

A plus petite échelle, des atteintes aux marais salés se poursuivent aujourd’hui sur le plan hydraulique, par modification locale des circulations d’eau de mer et adoucissement progressif, ou bien par remblaiement. Les activités salicoles, conchylicoles et piscicoles ainsi que celles visant à limiter les populations de moustiques peuvent également avoir des conséquences défavorables sur ces zones humides.

La marée noire due au naufrage de l’Erika en 1999, a frappé de plein fouet les marais littoraux de la baie de Bourgneuf, en Vendée. De grandes nappes de pétrole ont en effet englué prés salés et prairies à spartine, nécessitant des chantiers de nettoyage manuels, très fins, qui ont mobilisé un personnel très nombreux pendant près de 2 mois grâce auquel l’impact de la pollution a été limité. D’une manière générale, ce type de milieu apparaît fortement exposé aux marées noires dans la mesure où il est associé à des zones de sédimentation. De plus, la végétation, et tout particulièrement les longues tiges des spartines, ont tendance à piéger les nappes dérivantes, alors que celles-ci se déplacent sur les vasières nues.

Une nouvelle espèce de spartine, la spartine anglaise (Spartina townsendii H.Groves & J.Groves var. anglica (C.E.Hubbard) Lambinon & Maquet), est en cours d’installation en plusieurs points du littoral vaseux des Pays de la Loire et constitue, du fait de son caractère envahissant, une menace pour les marais littoraux de la région. Alors que la spartine maritime (Spartina maritima) est la seule espèce indigène de spartine de nos côtes, la spartine anglaise est le produit d’un croisement de celle-ci avec la spartine à feuilles alternes (Spartina alterniflora), d’origine américaine et qui a été introduite accidentellement en Europe, probablement par un bateau transatlantique. Cet hybride, apparu initialement dans le sud de l’Angleterre à la fin du XIXème siècle, a acquis une autonomie vis à vis de ses parents, en se disséminant indépendamment d’eux le long des côtes de la Manche et de l’Atlantique, à la fois de manière végétative, par bouturage, et par reproduction sexuée, avec production de graines fertiles. Contrairement à d’autres régions françaises plus touchées, les Pays de la Loire avaient été jusqu’à présent relativement épargnés. Plus robuste que la spartine maritime, la spartine anglaise s’étend de manière très active en émettant des stolons, arrivant à former en quelques années d’épais massifs, à partir de quelques touffes. Elle concurrence les formations locales de spartines, mais s’installe également au détriment d’autres végétations des marais littoraux. La spartine anglaise favorise l’exhaussement du sol en piégeant les vases et aurait en outre tendance à enrichir considérablement le milieu par dégradation des tiges et des feuilles, comme semblent le montrer les développements d’algues vertes qui suivent son apparition.

Enfin, il est important de resituer le maintien des marais littoraux, par rapport au fonctionnement hydrologique global de l’ensemble du bassin-versant. En effet, ces milieux constituent le récepteur final du bassin et se montrent sensibles à la détérioration de la qualité de l’eau et aux arrivées éventuelles pollutions organiques qui peuvent générer des phénomènes d’eutrophisation comparables à ceux que l’on observe dans les cours d’eau. Les herbiers de zostères sont, par exemple, sensibles à l’augmentation de la turbidité des eaux côtières ou au développement d’algues vertes qui réduisent l’apport de lumière. Or, ils possèdent une capacité productive notable car ils abritent des nourriceries de soles et de mulets.

 

Fréquence et répartition :

En Pays de la Loire, les marais littoraux s’étendent le plus souvent sous forme linéaire le long des étiers et à l’avant des digues et ce n’est qu’assez rarement que l’on peut observer une extension latérale plus importante. Cette situation se rencontre en Loire-Atlantique, dans les traicts du Croisic, et en Vendée, à l’avant des digues de la Baie de Bourgneuf, à la Pointe d’Arcay et dans la Baie de l’Aiguillon.

Plus globalement, la végétation des vases salées maritimes s’observe, du nord au sud en Loire-Atlantique, au débouché de l’estuaire du Mès (traicts de Pen-Bé à Assérac, traicts de Mesquer) qui abrite les marais salants les plus septentrionaux de France, dans les traicts du Croisic (sur la commune de Guérande) qui se sont développés à l’abri d’une part, de la presqu’île rocheuse de la Côte sauvage du Croisic, de Batz-sur-Mer et du Pouliguen et d’autre part, du cordon sableux de la Turballe, et dans l’estuaire de la Loire jusque vers Lavau-sur-Loire.

En Vendée, les parties salées du Marais Breton ont été réduites par la gestion hydraulique consistant à limiter l’entrée de l’eau de mer et se maintiennent principalement à l’avant des digues de Bouin et Beauvoir-sur-Mer. Dans ce même département, des marais salés sont régulièrement présents, en plus ou moins bon état de conservation, au nord de l’île de Noirmoutier, dans l’estuaire de la Vie (Saint-Hilaire-de-Riez), dans les marais d’Olonne-sur-Mer qui reçoivent l’Auzance et la Vertonne, dans l’estuaire du Payré (Talmont-Saint-Hilaire et Jard-sur-Mer), dans l’estuaire du Lay (la Faute-sur-Mer, l’Aiguillon-sur-Mer), à la faveur notamment de la flèche sableuse de la Pointe d’Arçay et enfin dans la Baie de l’Aiguillon.

Sur les 7 espèces protégées présentes dans ce milieu, 6 se trouvent à la fois sur le littoral de Loire-Atlantique et celui de Vendée. Seul le peucédan officinal (Peucedanum officinale subsp. officinale) est présent seulement en Loire-Atlantique.