Dans la majeure partie de l’Europe tempérée, la forêt représente le stade final de l’évolution de la végétation naturelle. C’est pourquoi elle couvrait, avant les grands défrichements (en particulier au Moyen Age), la presque totalité de nos régions. Les forêts des plaines de l’Europe de l’ouest sont caducifoliées, ce qui signifie que les arbres perdent leurs feuilles à l’automne.
La particularité d’une partie de la flore herbacée des sous-bois est de présenter une floraison printanière. De nombreuses plantes dites « vernales » profitent en effet de la lumière qui parvient au sol tant que les feuilles ne sont pas encore sorties, pour assurer leur cycle de reproduction. C’est ainsi qu’au mois d’avril, l’on peut admirer dans les forêts des Pays de la Loire, des tapis colorés d’anémone des bois (Anemone nemorosa) ou de jacinthe des bois (Hyacinthoides non-scripta).
En hiver, l'approvisionnement en eau peut être difficile, notamment lors des gelées qui sont assimilables à une période sèche pour la végétation. En perdant leurs feuilles, les arbres limitent les pertes en eau par évapotranspiration. La litière de feuilles sèches qui s’accumule au sol est décomposée et contribue à un recyclage des éléments nutritifs qui avaient été prélevés par l’arbre.
La flore supérieure est généralement assez peu diversifiée dans une forêt à maturité car peu de plantes peuvent se développer en dessous du couvert forestier. Les forêts représentent néanmoins des habitats très riches, abritant de nombreux champignons, mousses, lichens, et surtout une faune très diversifiée.
La plus grande diversité est atteinte lorsque dans une même forêt, toutes les classes d'âge sont représentées, avec à la fois des jeunes arbres qui forment une strate arbustive, des arbres adultes et des arbres vieillissant ou même morts.
Ces derniers ont une contribution importante à la biodiversité des forêts en accueillant une multitude de champignons, d’insectes, d’oiseaux cavernicoles, etc … Les lisières et les clairières sont en revanche une source de diversité importante pour les plantes car ils assurent la transition entre les boisements et les milieux ouverts. |
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Sous-bois d'une chênaie pédonculée
à Jacinthe
des bois
(Hyacinthoides non-scripta (L.)
sur la comune de Malville (44)
(Photo : Hermann Guitton-CBNB) |
Le bocage est une forme de forêt linéaire qui correspond à un paysage agraire construit par l’homme qui avait autrefois diverses fonctions utilitaires : protection des cultures contre les intempéries, abri pour le bétail, production de bois …. Il s’agit d’un trait marquant du nord-ouest de la France, malheureusement en régression.
D’une manière plus générale, les boisements des Pays de la Loire sont fortement influencés et façonnés par l’homme, car c’est le plus souvent le gestionnaire qui sélectionne les essences d’arbres dans une optique de production. Par conséquent, c’est le choix du forestier, plus que les conditions du milieu, qui détermine le peuplement végétal d’une forêt, au moins au niveau des espèces ligneuses.
Les forêts des Pays de la Loire peuvent être distinguées suivant un gradient d’humidité, avec des bois et forêts humides, mésophiles (ni humides, ni sèches) ou bien sur sol sec (calcaire).
Il s’agit de boisements marqués par la présence d’une nappe d’eau affleurante pendant au moins une partie de l’année. En relation avec les prairies humides et les formations de grandes herbes, mais aussi avec les tourbières et bas-marais, ils se trouvent en bordure des rivières et des ruisseaux (contexte alluvial), à la périphérie de plans d’eau, au fond de dépressions humides ou bien encore au bas de coteaux recueillant des circulations d’eau le long de la pente ou par résurgence.
Les forêts les plus humides sont dominées par des arbres qui supportent des sols asphyxiants comme le frêne (Fraxinus spp.) et l'aulne glutineux (Alnus glutinosa). Pendant l'engorgement temporaire du sol, les organes souterrains des plantes souffrent d'un manque d'oxygène, ce qui constitue une contrainte majeure pour de nombreux arbres comme le hêtre (Fagus sylvatica) et le chêne sessile (Quercus petraea).
En forêt alluviale, le substrat minéral est régulièrement fertilisé par les débris organiques déposés lors des crues et assure ainsi une bonne alimentation en éléments nutritifs des plantes.
Le sous-bois est souvent très riche et caractérisé par des plantes des lisières humides comme l'angélique des bois (Angelica sylvestris), l'épilobe hirsute (Epilobium hirsutum) et l'eupatoire chanvrine (Eupatorium cannabinum).
La forêt alluviale peut être rapportée à deux grands types de communautés forestières : les forêts de bois tendres dominées par les saules (Salix spp.) qui poussent dans le lit mineur, et celles de bois durs qui sont caractérisées par l’aulne glutineux (Alnus glutinosa), les frênes (Fraxinus angustifolia principalement sur le cours de la Loire, et Fraxinus excelsior dans l’ensemble de la région) ainsi que le chêne pédonculé (Quercus robur) et s’étendent à l’intérieur du lit majeur.
Il s’agit le plus souvent de formations linéaires bordant étroitement les cours d’eau (ripisylve) ou constituant un bocage. Le bocage à frêne oxyphylle (Fraxinus angustifolia) est un élément emblématique de la vallée de la Loire, structurant le paysage. |
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Boisement humide en bord
de cours
d'eau à Maisdon-sur-Sèvre (44)
(Photo : Jean Le Bail-CBNB) |
Celui-ci est taillé en têtard, ce qui consiste en une taille régulière des branches à leur base, environ tous les 10 ans, qui stimule la pousse en touffe de nouvelles tiges intéressantes pour le bois de chauffage, tandis que le tronc produit un bourrelet de cicatrisation, adoptant une silhouette dite « en têtard ».
Quelques espèces protégées peuplent ces forêts alluviales en Pays de la Loire : la nivéole d’été (Leucojum aestivum subsp. aestivum), l’aconit napel (Aconitum napellus subsp. neomontanum) et dans la zone estuarienne, l’angélique des estuaires (Angelica heterocarpa).
Hors contexte alluvial, l’alimentation en nutriments n’est plus assurée par le dépôt des sédiments alluvionnaires, et dépend de la nature du sol et du bassin versant (soubassement armoricain ou calcaire). Plus que la nature des ligneux, le niveau trophique du sol détermine surtout la composition floristique de la strate herbacée. La laîche maigre (Carex strigosa) et la cardamine amère (Cardamine amara), protégées en Pays de la Loire, sont ainsi les hôtes d’aulnaies assez riches en éléments nutritifs (mésotrophes à eutrophes), alors que le polystic des montagnes (Oreopteris limbosperma), le piment royal (Myrica gale) et le calamagrostis lancéolé (Calamagrostis canescens subsp. canescens), également protégés, se développent sur des sols acides et pauvres en éléments nutritifs (oligotrophes), parfois tourbeux (aulnaie à sphaignes).
Les bordures ombragées des ruisselets forestiers constituent un habitat particulier pour deux plantes protégées en Pays de la Loire, la sibthorpie d’Europe (Sibthorpia europaea) et la cardamine amère (Cardamine amara), qui poussent en compagnie de la montia des fontaines ( Montia fontana) ou de la dorine à feuilles opposées ( Chrysosplenium oppositifolium).
Cette végétation se développe sur substrat acide, en situation ombragée, dans l’ambiance constamment humide d’une atmosphère saturée en eau, le plus souvent en sous-bois de forêt alluviale. Le dryopteris atlantique (Dryopteris aemula) est une fougère protégée au niveau national qui pousse dans des conditions d’humidité atmosphèrique proches, au fond de forêts encaissées.
Des forêts moins humides poussent en retrait des précédentes, sur des sols moins engorgés, dans lesquelles le chêne pédonculé ( Quercus robur) domine, associé ou non au charme ( Carpinus betulus). Sur des sols riches en éléments nutritifs (mésotrophes à eutrophes) et au pH neutre à alcalin, on trouve plusieurs plantes protégées : l’ isopyre faux-pigamon (Isopyrum thalictroides), la lathrée écailleuse (Lathraea squamaria), la parisette (Paris quadrifolia). Le peucédan de France (Peucedanum gallicum), également protégé, se rencontre quant à lui en conditions oligotrophes légèrement acides, en sous-bois clair, dans les clairières ou en lisière. |
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Cette catégorie regroupe l’ensemble des boisements et de leurs lisières qui se développent sur des sols aux conditions d’humidité « moyennes », ne subissant ni de période de sécheresse prononcé, ni de période d’engorgement prolongée.
Il s’agit de forêts dont la composition floristique est très variable, qui diffèrent non seulement en fonction de l’humidité du sol (plus ou moins sec ou plus ou moins frais), et de la nature du substrat géologique (acide ou calcaire), mais aussi en fonction des modes de sylviculture qui influencent beaucoup la nature de la strate arborescente.
D’une manière générale, elles sont à base de chêne sessile (Quercus petraea), de chêne pédonculé (Quercus robur), de chêne tauzin (Quercus pyrenaica), de charme (Carpinus betulus), de hêtre (Fagus sylvatica) ou de frêne élevé (Fraxinus excelsior), pour les espèces ligneuses les plus courantes. |
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Chênaie pédonculée à Jacinthe des bois
(Hyacinthoides non-scripta (L.)
sur le Sillon de Bretagne, à
la Chapelle-Launay (44)
(Photo : Hermann Guitton-CBNB) |
Plusieurs plantes protégées fréquentent les boisements mésophiles sur substrat siliceux, en conditions acides : le maïanthème à deux feuilles (Maïanthemum bifolium), le pâturin de Chaix (Poa chaixii), et la petite pyrole (Pyrola minor). Les bois clairs acides à chêne tauzin (Quercus pyrenaica) abritent parfois un sous-étage de bruyères où des espèces protégées des landes peuvent se retrouver : bruyère vagabonde (Erica vagans), bruyère de Saint-Daboec (Daboecia cantabrica), helianthème faux-alysson (Helianthemum alyssoides). C’était également le cas du lycopode en massue (Lycopodium clavatum), mais celui-ci est supposé éteint dans la région.
Sur substrat plus riche en éléments nutritifs, en conditions de pH proches de la neutralité, les forêts mésophiles accueillent d’autres plantes protégées : l’épipactis pourpre (Epipactis purpurata), l’épipactis à petites feuilles (Epipactis microphylla), la pivoine mâle (Paeonia mascula), le buglosse toujours vert (Pentaglottis sempervirens) et la rose de France (Rosa gallica).
Epipactis à petites feuilles
(Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw.)
(Photo : René Le Goff)
Ces boisements sont caractérisés par un sous-sol calcaire drainant, se desséchant rapidement en été et soumis à des conditions chaudes, en liaison généralement, avec une exposition favorable au sud, à la faveur d’une pente ou d’un rebord de plateaux. Il s’agit de milieux pauvres en éléments nutritifs et contraignant sur le plan hydrique, par conséquent très peu productifs. Le contexte écologique de ces forêts correspond à celui des pelouses sèches calcaires. Elles réinvestissent d’ailleurs spontanément les pelouses dès lors que celles-ci sont soustraites à tout entretien, en passant par des stades intermédiaires d’ourlets (formations de hautes herbes dominées par le brachypode penné (Brachypodium pinnatum)) et de « manteaux » (végétation arbustive formant des nappes).
Un premier type de boisement correspond à la chênaie pubescente. Le chêne pubescent (Quercus pusbescens) est une essence très frugale, recherchant les endroits chauds et ensoleillés. Il présente une aire de répartition méridionale en Europe et parvient en limite nord de distribution dans le sud de la Sarthe. Ce petit arbre au tronc court et souvent tortueux compose des bois très clairs et ouverts qui permettent le développement d’une strate herbacée assez dense et haute, dont la floraison est abondante du printemps à l’été. La chênaie pubescente abrite parmi ses espèces caractéristiques, de nombreuses plantes protégées : la campanule à feuilles de pêcher (Campanula persicifolia subsp. persicifolia), la gentiane croisette (Gentiana cruciata subsp. cruciata), le limodore à feuilles avortées (Limodorum abortivum), le petit pigamon (Thalictrum minus subsp. minus) et la tanaisie en corymbe (Tanacetum corymbosum subsp. corymbosum).
Certaines de ces espèces peuvent se rencontrer dans la chênaie-charmaie calcicole qui prend le relais de la chênaie pubescente au nord-est du Maine-et-Loire et au nord de la Sarthe. Ce boisement occupe des stations moins chaudes et sèches que celles de la chênaie pubescente, favorables à d’autres plantes protégées : l’épipactis à petites feuilles (Epipactis microphylla) et la laîche appauvrie (Carex depauperata).
Néanmoins, la chênaie pubescente et la chênaie-charmaie partagent ensemble une collection impressionnante d’Orchidées protégées : la céphalanthère à grandes fleurs (Cephalanthera damasonium), la céphalanthère à longues feuilles (Cephalanthera longifolia), l’ épipactis rouge sombre (Epipactis atrorubens), l’ épipactis de Müller (Epipactis muelleri) et l’ orchis parfumé (Orchis coriophora subsp. fragrans).
Dans les deux cas, on peut également y voir fleurir l’ anémone pulsatille (Pulsatilla vulgaris) et l’ euphraise de Jaubert (Odontites jaubertiana subsp. chrysantha), susceptibles de persister après la fermeture d’une pelouse. A la lisière de ces boisements sur sol calcaire sec, les stades de colonisation préforestière par les ourlets et manteaux arbustifs sont marqués par la présence d’autres plantes protégées encore : le libanotis (Seseli libanotis subsp. libanotis), la vesce de Poméranie (Vicia cassubica), le peucédan officinal (Peucedanum officinale subsp. officinale), la salsepareille d’Europe (Smilax aspera) et le cytise couché (Chamaecytisus supinus). |
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Tanaisie en corymbe
(Tanacetum corymbosum (L.) )
Photo : Hermann Guitton-CBNB) |
Les bois et forêts humides ressortent comme les boisements ayant subi le plus de dégradations. Celles-ci concernent tout particulièrement les forêts les plus humides (hygrophiles) qui sont étroitement dépendantes d’un engorgement prolongé du sol par l’eau. Or, les atteintes aux eaux de surface ont été multiples au cours des dernières décennies que ce soit par opération de drainage, ou par régularisation des cours d’eau, toujours dans l’objectif d’évacuer l’eau le plus rapidement possible vers l’aval et de limiter les inondations. Par ailleurs, certains secteurs, en particulier au cœur des vallées alluviales, font l’objet de prélèvements importants pour l’agriculture. Si les limites de ces pratiques sur la ressource en eau sont aujourd’hui bien identifiées, beaucoup de forêts hygrophiles ont d’ores-et-déjà évolué vers des milieux moins humides. En raison d’une moindre dépendance à l’eau, les boisements moyennement humides (méso-hygrophiles) ont été moins dégradés.
Les boisements humides ont également souffert de la dégradation de la qualité de l’eau, dont l’enrichissement généralisé (eutrophisation) a des conséquences défavorables sur la flore oligotrophe, qui exige un milieu pauvre en éléments nutritifs.
Les forêts sont des milieux exploités par l’homme depuis des générations, avec une vocation de production de bois. Si une gestion sylvicole respectueuse du milieu, de la flore autochtone et de la structuration en différentes strates d’une forêt entretenue par régénération naturelle s’avère extrêmement favorable à la biodiversité végétale, elle peut néanmoins conduire dans un certain nombre de cas à des pratiques beaucoup moins favorables, en particulier si l’objectif poursuivi est de favoriser la plantation d'arbres productifs et à croissance rapide comme les résineux ou les peupliers. En effet, la plantation répétée de conifères comme le pin sylvestre ou le pin noir a tendance à acidifier et à appauvrir les sols, qui, à terme, pourraient ne plus permettre la régénération de forêts de feuillus, plus proches de nos forêts naturelles. De plus, les boisements sur sol calcaire sec se montrent très favorables à la dissémination de ces essences résineuses qui pénètrent de manière active les bois clairs en les transformant en boisements beaucoup plus denses, préjudiciables à la diversité floristique de la strate herbacée. Enfin, une concurrence directe est exercée par les plantations de peupliers sur les boisements alluviaux qui sont trop souvent convertis en peupleraies.
Les remembrements ont eu des conséquences malheureusement bien connues sur la réduction des boisements bocagers. Parallèlement, l’intensification des pratiques agricoles a conduit à l’extension des cultures jusqu’en bordure des forêts et très souvent à la destruction des lisières forestières qui constituent pourtant un élément de biodiversité fondamental des forêts faisant la transition entre les boisements et les milieux ouverts. En vallée alluviale, ce phénomène est responsable d’une réduction de la forêt riveraine, la ripisylve, qui ne s’étend le plus souvent maintenant que le long d’une étroite bande sur la berge des cours d’eau. Sur certains coteaux secs, l’extension du vignoble et des vergers a pu également jouer en défaveur des boisements thermophiles.
Ponctuellement, des dégradations peuvent être observées sur les milieux forestiers et leur flore protégée suite à une fréquentation importante, notamment dans un contexte péri-urbain. La flore peut alors pâtir d’un piétinement excessif, de prélèvements par cueillette ou d’une dénaturation par enrichissement du milieu, suite au dépôt de déchets organiques (rudéralisation).
Dans un contexte où la forêt française s’accroît fortement depuis la deuxième moitié du XIXème siècle, la région des Pays de la Loire reste avec l’ensemble des régions de la façade Manche-Atlantique parmi les zones les moins boisées du pays. Avec un taux de boisement de l’ordre de 10 % à l’échelle régionale, seule la Sarthe passe le seuil des 15 %, tandis que la Vendée est l’un des départements les moins boisés de France, avec à peine 5 % de son territoire en boisement.
Le Massif armoricain est traditionnellement peu boisé, avec une forêt le plus souvent linéaire associée au bocage qui toutefois a souvent été simplifié. Les massifs forestiers les plus conséquents se trouvent dans le nord de la Loire-Atlantique (forêt du Gâvre, forêt de Teillay, forêt de Juigné) en Mayenne (forêt de Mayenne, forêt de Pail) et à la limite entre la Mayenne et la frange orientale armoricaine de la Sarthe (forêts de la Grande et de la Petite Charnie, forêt de Sillé, forêt de Perseigne). En Anjou armoricain, la forêt de Nuaille et forêt de Vézins (sud-ouest du Maine-et-Loire) et en Vendée, la forêt de Mervent-Vouvant (sud-est du département), sont les ensembles les plus conséquents.
Les milieux forestiers armoricains (boisement littoraux mis à part) se partagent entre forêt humide, souvent linéaire le long des cours d’eau et sous forme bocagère dans les lits majeurs (cas du bocage à frênes tétards caractéristique de la Loire) et forêt mésophile.
La partie aquitaine de la région (sud de la Vendée) est également très peu boisée, puisqu’elle principalement occupée par le Marais Poitevin qui est une zone humide caractérisée par ces milieux ouverts. En revanche, le Bassin Parisien fait la place dans l’est du Maine-et-Loire et dans la Sarthe à un réseau forestier nettement plus dense, qui au-delà d’un certain nombre de massifs forestiers étendus (forêt de Perseigne, forêt de Bercé, forêt de Vibraye, forêt de Milly, forêt autour de Breille-les-Pins, en Maine-et-Loire .) crée une véritable écharpe boisée allant de du sud de la Ferté-Bernard jusqu’au Saumurois. La forêt ici s’enrichit des milieux secs sur calcaire.
Le fort développement de la forêt dans l’est du Maine-et-Loire et en Sarthe placent logiquement ces deux départements comme les plus riches en espèces végétales protégées des milieux forestiers de la région, avec respectivement 25 et 24 plantes inscrites sur les listes nationale et régionale de protection. Ils partagent ensemble 15 espèces, mais présentent spécifiquement à l’échelle régionale 3 espèces pour le Maine-et-Loire :
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Pivoine mâle
(Paeonia mascula (L.) Mill.)
(Photo : Emmanuel Fournier) |
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Grands types de milieux : Les milieux forestiers
